講義番号10

時間数：2

有糸分裂

1. 細胞のライフサイクル

2. 有糸分裂。 有糸分裂の段階、その期間と特徴

3. 無糸分裂。 エンドレプロダクション

1.細胞のライフサイクル

多細胞生物の細胞は、その機能が非常に多様です。 細胞はその専門分野に応じて異なる寿命を持っています。 したがって、胚発生の完了後、神経細胞は分裂を停止し、生物の生涯を通じて機能します。 他の組織の細胞（骨髄、表皮、上皮 小腸）それらの機能を実行する過程で、それらはすぐに死に、細胞分裂の結果として新しいものと交換されます。細胞分裂は、生物の発達、成長、生殖の根底にあります。 細胞分裂はまた、体の生涯を通じて組織の自己複製を提供し、損傷後の完全性の回復をもたらします。 体細胞を分割する方法は2つあります。 無糸分裂と 有糸分裂..。 間接的な細胞分裂（有糸分裂）は主に広まっています。 有糸分裂による生殖は、無性生殖、栄養繁殖、またはクローニングと呼ばれます。

細胞のライフサイクル （細胞周期） -これは分裂から次の分裂または死への細胞の存在です。 増殖する細胞の細胞周期の持続時間は10-50時間であり、細胞の種類、それらの年齢、体のホルモンバランス、温度および他の要因に依存します。 細胞周期の詳細は、生物によって異なります。 単細胞生物では、ライフサイクルは個人の生活と一致します。 組織細胞を連続的に増殖させる場合、細胞周期は有糸分裂周期と一致します。

有糸分裂サイクル-分裂のための細胞の準備中および分裂期間中の一連の連続的かつ相互に関連するプロセス（図1）。 上記の定義に従って、有糸分裂周期はに細分されます 間期と 有糸分裂（ギリシャ語の「mitos」-スレッド）。

間期-2つの細胞分裂の間の期間-フェーズG1に分割 SとG2 （それらの持続時間は、植物および動物細胞に典型的な以下に示されています。） 持続時間に関しては、間期は細胞の有糸分裂周期の大部分を占めています。 時間の経過とともに最も変動する G1とG2はピリオドです。

G 1（英語から。育つ-成長、増加）。 フェーズの期間は4〜8時間です。このフェーズは、セルの形成直後に始まります。 この段階では、RNAとタンパク質が細胞内で集中的に合成され、DNA合成に関与する酵素の活性が高まります。 細胞がそれ以上分裂しない場合、それは段階に入ります G 0 -休眠期間。 休息期間を考えると、細胞周期は数週間または数ヶ月も続く可能性があります（肝細胞）。

S（英語から。合成-合成）。フェーズの期間は6〜9時間です。細胞塊は増加し続け、染色体DNAが複製されます。 古いDNA分子の2つのスパイラルが分岐し、それぞれが新しいDNA鎖を合成するためのマトリックスになります。 その結果、2つの娘分子のそれぞれには、必然的に1つの古いらせんと1つの新しいらせんが含まれます。 それにもかかわらず、各染色体の2つのコピー（染色分体）はまだ全長に沿って互いに接続されているため、染色体は質量が2倍になっても、構造が単一のままです。 フェーズ終了後 NS有糸分裂周期の中で、細胞はすぐには分裂し始めません。

G2。この段階では、細胞内で有糸分裂の準備プロセスが完了します。ATPが蓄積し、アクロマチン紡錘体のタンパク質が合成され、中心小体が2倍になります。 細胞塊は、最初の塊の約2倍になるまで増加し続け、その後、有糸分裂が始まります。

米。 有糸分裂サイクル： NS-有糸分裂、P-前期、 Mf-中期、 しかし -後期、 NS-終期、 NS 1 -合成前期間、S-合成期間、 NS 2 - 合成後

2.有糸分裂。 有糸分裂の段階、その期間と特徴。 条件付き有糸分裂 4つのフェーズに分かれています： 前期、中期、後期および終期。

前期。2つの中心小体が核の反対の極に分岐し始めます。 核膜が崩壊します。 同時に、特殊なタンパク質が結合してフィラメントの形で微小管を形成します。 現在、細胞の反対の極に位置する中心小体は、微小管に組織化効果をもたらし、その結果、放射状に整列し、に似た構造を形成します。 外観アスターフラワー（「スター」）。 微小管の他のフィラメントは、ある中心小体から別の中心小体に伸び、核分裂紡錘体を形成します。 このとき、染色体はらせん状になり、その結果、肥厚します。 それらは、特に染色後、光学顕微鏡下ではっきりと見えます。 DNA分子から遺伝子情報を読み取ることは不可能になります：RNA合成が停止し、核小体が消えます。 前期では、染色体は分割されますが、染色分体はセントロメアゾーンでペアで付着したままです。 セントロメアは紡錘体の糸にも組織化効果があり、紡錘体は中心小体から中心小体へ、そして中心小体から他の中心小体へと伸びています。

中期。中期では、染色体のらせん状化が最大に達し、短縮された染色体は極から等距離にある細胞の赤道に突入します。 形成された 赤道、または中期のプレート。有糸分裂のこの段階では、染色体の構造がはっきりと見え、それらを数え、それらの個々の特徴を研究するのは簡単です。 各染色体には、有糸分裂中に紡錘体の糸と肩が付着するセントロメアという一次狭窄領域があります。 中期段階では、染色体は2つの染色分体で構成され、セントロメア領域でのみ相互に接続されています。

米。 1.植物細胞の有糸分裂。 しかし -間期;
B、C、D、D- 前期; E、 F-中期; 3、I-後期; K、L、 M-終期

NS 後期細胞質の粘度が低下し、セントロメアが分離され、この瞬間から染色分体が独立した染色体になります。 セントロメアに取り付けられた紡錘フィラメントは染色体を細胞の極に引き寄せますが、染色体アームはセントロメアに受動的に追従します。 したがって、後期では、間期で倍増した染色体の染色分体は、細胞の極に正確に発散します。 この時点で、セルには2倍体の染色体セット（4n4c）が含まれています。

表1.有糸分裂周期と有糸分裂

NS 終期染色体はほどけ、気を失います。 核膜は細胞質の膜構造から形成されます。 このとき、核小体は回復中です。 これで核の分裂（核分裂）が完了し、細胞体の分裂（または細胞質分裂）が起こります。 動物細胞が分裂すると、赤道面の表面に溝が現れ、細胞が徐々に深くなり、2つの半分に分割されます。娘細胞はそれぞれ核を持っています。 植物では、分裂は細胞質を分離するいわゆる細胞板の形成によって起こります：それは紡錘体の赤道領域で起こり、次にすべての方向に成長し、細胞壁に到達します（すなわち、内側から外側に成長します） 。 細胞板は、小胞体から供給される材料から形成されます。 次に、娘細胞のそれぞれがその側に細胞膜を形成し、最後に、セルロース細胞壁がプレートの両側に形成されます。 動物および植物における有糸分裂の経過の特徴を表2に示す。

表2.植物および動物における有糸分裂の特徴

したがって、1つの細胞から2つの娘細胞が形成され、遺伝情報は母親の細胞に含まれる情報を正確にコピーします。 受精卵（接合子）の最初の有糸分裂から始まり、有糸分裂の結果として形成されたすべての娘細胞は、同じ染色体のセットと同じ遺伝子を含んでいます。 したがって、有糸分裂は細胞分裂の方法であり、娘細胞間の遺伝物質の正確な分布から成ります。 有糸分裂の結果として、両方の娘細胞は染色体の二倍体セットを受け取ります。

有糸分裂の全過程は、ほとんどの場合、1〜2時間かかります。 異なる組織および異なる種における有糸分裂の頻度は異なります。 たとえば、毎秒1,000万個の赤血球が形成されるヒトの赤血球では、毎秒1,000万個の有糸分裂が発生するはずです。 そしてで 神経組織有糸分裂は非常にまれです：例えば、中央で 神経系細胞は通常、生後最初の数ヶ月ですでに分裂を停止します。 そして赤い骨髄、上皮の内層に 消化管尿細管の上皮では、それらは終末期まで分裂します。

有糸分裂の調節、有糸分裂の誘発メカニズムの問題。

細胞を有糸分裂に誘導する要因は正確にはわかっていません。 しかし、核と細胞質の体積比（核-プラズマ比）の要因が重要な役割を果たしていると考えられています。 いくつかの報告によると、死にかけている細胞は細胞分裂を刺激することができる物質を生成します。 M期への移行に関与するタンパク質因子は、もともと細胞融合実験に基づいて特定されました。 細胞周期の任意の段階の細胞とM期の細胞との融合により、最初の細胞の核がM期に入る。 これは、M期の細胞にM期を活性化できる細胞質因子があることを意味します。 その後、この因子は、発達のさまざまな段階でのカエル卵母細胞間の細胞質の移動に関する実験で再発見され、「成熟促進因子」MPF（成熟促進因子）と名付けられました。 MPFのさらなる研究は、このタンパク質複合体がすべてのM期イベントを決定することを示しました。 この図は、核膜の崩壊、染色体凝縮、紡錘体の集合、および細胞質分裂がMPFによって調節されていることを示しています。

有糸分裂が阻害されます 高温、高線量の電離放射線、植物毒の作用。 これらの毒の1つはコルヒチンと呼ばれています。 その助けを借りて、中期プレートの段階で有糸分裂を停止することが可能であり、それは染色体の数を数え、それらのそれぞれに個々の特徴を与えること、すなわち核型分析を行うことを可能にする。

4. 無糸分裂。 エンドレプロダクション

無糸分裂（Greek.aから-負の粒子と有糸分裂） -染色体を形質転換せずにひもで結ぶことによって間期核を分割する。 無糸分裂では、染色分体の極への均一な発散はありません。 そして、この分裂は、遺伝的に同等の核と細胞の形成を提供しません。 有糸分裂と比較して、無糸分裂はより短く、より経済的なプロセスです。 無糸分裂はいくつかの方法で実行できます。 最も一般的なタイプの無糸分裂は、核を2つにひもで締めることです。 このプロセスは、核小体の分裂から始まります。 くびれが深くなり、芯が2つに分かれます。 この後、細胞質の分離が始まりますが、これは常に起こるわけではありません。 無糸分裂が核分裂のみに限定されている場合、これは二核および多核細胞の形成につながります。 核の出芽と断片化は、無糸分裂でも発生する可能性があります。

無糸分裂を経た細胞は、その後、通常の有糸分裂サイクルに入ることができなくなります。

無糸分裂は、植物や動物のさまざまな組織の細胞で発生します。 植物では、無糸分裂は胚乳、特殊な根細胞、および貯蔵組織細胞で非常に一般的です。 無糸分裂は、生存率が低下したり、変性したりする高度に特殊化された細胞でも観察されます。 病理学的プロセス悪性腫瘍、炎症など。

有糸分裂のために細胞を準備する主なプロセスは、DNA複製と染色体複製です。 しかし、DNA合成と有糸分裂は直接関係していません。 DNAの最終的な合成は、細胞が有糸分裂に入る直接の原因ではありません。 したがって、場合によっては、染色体倍加後の細胞が分裂せず、核とすべての細胞の体積が増加し、倍数体になります。 そのような現象-分裂のない染色体の複製は、細胞の数を増やすことなく器官の成長を確実にする方法として進化の過程で開発されました。 染色体の複製またはDNA複製が発生するが、有糸分裂が発生しないすべてのケースは、と呼ばれます エンドレプロダクション。細胞は倍数体になります。 一定のプロセスとして、哺乳類の尿路の肝臓、上皮の細胞で内部再生が観察されます。 いつ エンドミトーシス染色体は複製後に見えるようになりますが、核膜は破壊されません。

分裂している細胞がしばらく冷却された場合、または微小管を破壊するあらゆる物質でそれらを働かせる紡錘体（例えば、コルヒチン）、そして細胞分裂は停止します夏。 この場合、紡錘体は消え、染色体は発散せずに極はそれらの変換のサイクルを継続します：それらは始まります膨らみ、核の殻で服を着せなさい。 これは、に起因するものです染色体のすべての非発散セットの関連は大きい新しいカーネル。 当然、最初に4nの数字が含まれます染色分体、したがって4c量のDNA。 定義により、それはもはや二倍体ではなく、四倍体細胞です。 そのような ポリプロ 牧歌細胞は段階からすることができます giはS期間に移動し、 コルヒチンを取り除き、有糸分裂の方法で再び分割し、すでに与えます染色体数が4nの子孫。 その結果、あなたは得ることができます異なる倍数性値の倍数体細胞株。この手法は、倍数体植物を生産するためによく使用されます。

結局のところ、正常なdiの多くの臓器や組織で動物や植物の倍数体生物が細胞と出会う核が大きい場合、DNAの量は倍数になります2 p。このような細胞を分割すると、染色体の数がわかります。また、従来のディプロと比較して複数の増加があります細胞のように。 これらの細胞は体細胞の結果です倍数性。 この現象はよく呼ばれます endorefood ---- DNA含有量が増加した細胞の出現。そのような細胞の出現は、不在の結果として発生します一般的または有糸分裂の個々の段階の不完全性。 であること有糸分裂の過程にはいくつかのポイントがあり、その封鎖はその停止と倍数体細胞の出現につながります。ブロックは、C2期間から適切な期間への移行中に発生する可能性がありますしかし、有糸分裂、停止は前期と中期で発生する可能性があります後者の場合、多くの場合、veの整合性の違反があります分割レテナ。 最後に、細胞切開の異常も予防することができます二核と多核の出現につながる乗算除算倍数性細胞。

有糸分裂の最初の自然な遮断で、遷移G2 -前期、細胞は次のサイクルに進みます複製、これは漸進的な増加につながります核内のDNAの。 この場合、モルフォはありませんそれらの大きなサイズに加えて、そのような核の論理的特徴。核の増加に伴い、mitoti染色体はそれらの中で検出されません cicタイプの。 多くの場合、有糸分裂凝縮を伴わないこのタイプの内分泌染色体の状態は無脊椎動物に見られます、 脊椎動物や植物にも発生します。無脊椎動物では、有糸分裂ブロックの結果として、ポリの程度倍数性は巨大な値に達する可能性があります。 だから、巨人で軟体動物のトリトニアのニューロン、その核はサイズに達する最大1mm（！）、 2〜105個以上の半数体DNAセットが含まれています。形成された巨大な倍数体細胞の別の例接着剤を導入せずにDNAを複製した結果有糸分裂への流れは、絹分泌腺の細胞として機能することができますカイコ。 そのコアには奇妙な分岐があります形を整え、大量のDNAを含むことができます。 ジャイアント食道回虫の腺の細胞は最大100000を含むことができます DNA。

内分泌の特別な場合は増加します倍数性 花粉。 Sで研磨する場合 -DIC複製中の期間黒い染色体は脱気化されたままであり続ける状態ですが、互いに近くにあり、発散せず、有糸分裂の凝縮を受けないでください。 そのような中で真の間期の形で、染色体は再び複製の次のサイクルに入り、再び複製し、発散しません。 に染色体の複製と非分離の結果として徐々にフィラメント、染色体のマルチフィラメント、多糸構造が形成されます私たちは間期の核です。 後者の状況は下で必要ですそのような巨大な多糸染色体はそうではないので、線を落としてくださいさらに、彼らが有糸分裂に参加しない場合、これは真の間期ですDNAとRNAの合成に関与する染色体。それらは有糸分裂染色体とは大きく異なり、サイズも異なりますram：有糸分裂染色体より数倍厚いため複数の発散していないクロモの束で構成されていますmatid-ショウジョウバエの多糸染色体1000倍 「より有糸分裂。 それらは有糸分裂より70-250倍長い染色体の間期状態では少ないという事実のために 有糸分裂染色体よりも密集（らせん状）。さらに、双翅目では、細胞内のそれらの総数はポリテン化中に体積があるという事実による半数体 丁、相同染色体の活用。 だから、ショウジョウバエでは二倍体の体細胞には8つの染色体があり、巨大なものには唾液腺細胞-4。多糸を持つ巨大な倍数体核があります 檻の中の双翅目のいくつかの幼虫の染色体唾液腺、腸、マルピーギ管、脂肪本体等 インフソの大核における多糸染色体の記述スティロニキアのライ麦。 この種の内部生産は昆虫で最もよく研​​究されています。ショウジョウバエでは唾液腺の細胞内にあると計算されています最大6〜8サイクルの重複が発生する可能性があり、その結果、総細胞倍数性は1024に等しい。一部のユスリカでは（彼らの幼虫はチロリと呼ばれます）これらの細胞の倍数性8000-32000に立っています。 細胞では、多糸染色体が始まります64-128 pのポルテニオンに達した後、その前に表示されますそのようなカーネルは、サイズ以外は周囲のカーネルと違いはありません。二倍体核。

多糸染色体はその構造が異なります：それらは 構造的に長さが不均一で、ディスク、インターディスで構成されていますプロットとプーフ。 レイアウト図ディスクは染色体ごとに厳密に特徴的であり、異なります密接に関連する動物種でも。 ディスクは凝縮されたクロのパッチですマティーナ。 ディスクの厚さは異なる場合があります。 ユスリカの多糸染色体におけるそれらの総数は1.5-2.5千に達します。ショウジョウバエは約5000枚のディスクを持っています。ディスクはディスク間スペースで区切られています。ディスク間スペースは、ディスクと同様に、クロマチンフィブリルで構成されていますが、緩いだけです。パック。 双翅目の多糸染色体では、腫れがしばしば見られますが、プーフ。 いくつかのディスの場所にプーフが現れることが判明しましたそれらの脱凝縮と緩みによるコフ。 プーフで、明らかに同じ場所で合成されるRNAがあります。多糸染色体上のディスクの配置と交代のパターンは一定であり、臓器や年齢に依存しません。動物。 これは同じことの良い例です 体のすべての細胞の遺伝情報の質。パフは染色体上の一時的な形成であり、生物の発達の過程で、遺伝子上でのそれらの出現と消失に特定のシーケンスがあります染色体のさまざまな領域。 この後続生地によって強度が異なります。 今では次のことが証明されています多糸染色体上でのパフの形成は発現です遺伝子活性：RNAはパフで合成され、必要タンパク質合成を行うため さまざまな段階昆虫の発生。 双翅目の自然条件下で、彼らは特にRNA合成に関連して、2つの最大のパフ、いわゆる100年前にそれらを説明したバルビアーニの指輪。

内分泌のその他の場合、WHO倍数体細胞核分裂装置の違反の結果としてのnix-紡錘体：この場合、染色体の有糸分裂凝縮が起こります。 そのような この現象は エンドミトーシス、クロ凝縮のためmosomeとその変化は、消えることなく核内で起こります核シェル。初めて、エンドミトーシスの現象が細胞でよく研究されました：ウォーターバグのさまざまな組織---ヘリア。 エンドミの初めに染色体は凝縮されているため、hoになります核内でよく区別でき、染色分体が分離し、伸ばした。 これらの段階は、染色体の状態に応じて、対応することができます 正常な有糸分裂の前期および中期を促進する。 次に染色体そのような核で消え、核は通常のインターの形をとりますフェーズコアですが、そのサイズはそれに応じて増加します倍数性の発達。 次のDNA複製の後、このエンドミトーシスのサイクルが繰り返されます。 結果として、倍数体（32 n）、さらには巨大な核。同様のタイプのエンドミトーシスが大核の発生に記載されていますいくつかの繊毛虫、多くの植物のフクロウ。

内生産結果： 倍数性と細胞サイズの増加。

内生産値： セルのアクティビティは中断されません。 だから、例えば、ビジネス神経細胞の形成はそれらの一時的なシャットダウンにつながるでしょう関数; 内分泌は機能を中断することなく可能にします細胞塊を増やし、それによって体積を増やす1つのセルで作業します。

細胞の生産性の向上。

細胞分裂は生殖の中心です。

分裂の過程で、1つの細胞から2つの細胞が生じます。 セルは、有機物質と無機物質の同化に基づいて、特徴的な構造と機能を備えた同様のセルを作成します。

細胞分裂では、核の分裂-有糸分裂と細胞質の分裂-細胞質分裂、または細胞質分裂という2つの主要なポイントが観察されます。 染色体理論の観点から、核は遺伝の「器官」と見なされているため、遺伝学者の主な注目は依然として有糸分裂に釘付けになっています。

有糸分裂の間、以下が起こります：

1. 染色体の物質の倍増;
2. 染色体の体調と化学的組織の変化;
3. 娘、またはむしろ姉妹の染色体の細胞の極への発散;
4. その後の細胞質の分裂と姉妹細胞における2つの新しい核の完全な回復。

したがって、有糸分裂には核遺伝子のライフサイクル全体が含まれています。 有糸分裂サイクルの完了の結果として、姉妹細胞は等しい「遺伝」で終わります。

分裂中、細胞核は間期、前期、中期、後期、終期の5つの連続した段階を経ます。 一部の細胞学者はまた、第6段階である前中期を区別します。

2つの連続する細胞分裂の間で、核は間期段階にあります。 この期間中、核は固定されて染色されると、染色された細いフィラメントによって形成された網状構造を持ち、次の段階で染色体に形成されます。 間期は異なって呼ばれますが 静止核のフェーズ、体自体では、この期間中の核内の代謝プロセスが最大の活動で実行されます。

前期は核分裂のために核を準備する最初の段階です。 前期では、核の網状構造が徐々に染色体フィラメントに変わります。 初期の前期から、光学顕微鏡下でも、染色体の二重の性質を観察することができます。 これは、有糸分裂の最も重要なプロセスが実行されるのは核の初期または後期の間期にあることを示唆しています-染色体の倍増または複製、そこでは母体の染色体のそれぞれが類似のものを構築します-娘のもの。 その結果、各染色体は縦方向に2倍に見えます。 しかし、これらの染色体の半分は、 姉妹染色分体、それらは1つの共通のサイト、つまりセントロメアによってまとめられているため、前期に分岐しないでください。 セントロメアセクションは後で分割されます。 前期では、染色体はそれらの軸に沿ってねじれプロセスを経て、それがそれらの短縮と肥厚につながります。 前期では、核リンパの各染色体がランダムに配置されていることを強調しておく必要があります。

動物細胞では、終期後期または間期の非常に早い時期でさえ、中心小体の倍加が起こり、その後、前期では、娘中心小体の極への収束と、新しい装置と呼ばれる天球および紡錘体の形成が始まります。 同時に、核小体は溶解します。 前期の終わりの本質的な兆候は、核の膜の溶解であり、その結果、染色体は細胞質と核質の総質量にあり、これらは現在、混合質を形成している。 これで前期は終了します。 細胞は中期に入ります。

最近、前期と中期の間で、研究者はと呼ばれる中間段階を区別し始めました 前中期..。 前中期は、核膜の溶解と消失、および細胞の赤道面に向かう染色体の移動を特徴としています。 しかし、この時までに、アクロマチン紡錘体の形成はまだ完了していません。

中期紡錘体の赤道での染色体の配置の終わりの段階と呼ばれます。 赤道面における染色体の特徴的な配置は、赤道または中期プレートと呼ばれます。 染色体の相互の配置はランダムです。 中期では、特に細胞分裂の極から赤道板を調べると、染色体の数と形状がよくわかります。 アクロマチン紡錘体は完全に形成されています。紡錘体フィラメントは、細胞質の他の部分よりも緻密な一貫性を獲得し、染色体のセントロメア領域に付着します。 この期間中の細胞の細胞質は最も低い粘度を持っています。

後期有糸分裂の次の段階が呼ばれ、染色分体が分裂します。これは現在、姉妹染色体または娘染色体と呼ばれ、極に分岐します。 この場合、セントロメア領域は互いに反発し、染色体自体が極に分岐します。 後期における染色体の発散は、「命令されているかのように」同時に始まり、非常に迅速に終わると言わなければなりません。

終期では、娘染色体は脱スパイラル化され、目に見える個性を失います。 核の殻と核自体が形成されます。 核は、前期に受けた変化と比較して逆の順序で再構築されます。 最終的に、核小体（または核小体）も復元され、それらが親核に存在した量で復元されます。 核小体の数は、各細胞タイプの特徴です。

同時に、細胞体の対称的な分裂が始まります。 娘細胞の核は間期の状態になります。

上の図は、動物と植物の細胞の細胞質分裂の図を示しています。 NS 動物の檻分裂は、母細胞の細胞質をひもで締めることによって起こります。 植物細胞では、紡錘体プラークの領域が隔膜形成体と呼ばれる赤道面で中隔を形成するときに、細胞中隔の形成が起こります。 これで有糸分裂サイクルが終了します。 その持続時間は明らかに組織の種類、生物の生理学的状態、外的要因（温度、光の状態）に依存し、30分から3時間続きます。異なる著者によると、個々の相の通過速度は変動します。

生物の成長とその機能状態に影響を与える内部および外部の両方の環境要因は、細胞分裂の期間とその個々の段階に影響を与えます。 核は細胞の代謝過程で大きな役割を果たしているので、有糸分裂期の持続時間は臓器組織の機能状態に応じて変化する可能性があると考えるのは自然なことです。 たとえば、動物の休息と睡眠の間、さまざまな組織の有糸分裂活性は、覚醒時よりも有意に高いことがわかりました。 多くの動物では、細胞分裂の頻度は明所で減少し、暗所で増加します。 ホルモンが細胞の有糸分裂活性に影響を与えることも想定されています。

細胞が分裂する準備ができているかどうかを決定する理由はまだ不明です。 そのような理由をいくつか想定する理由があります。

1. 細胞の原形質、染色体、その他の細胞小器官の質量を2倍にします。これにより、核とプラズマの関係が崩壊します。 分裂のために、細胞は、与えられた組織の細胞の特徴である特定の重量と体積に到達しなければなりません。
2. 染色体の倍増;
3. 細胞分裂を刺激する染色体や他の細胞小器官による特殊な物質の放出。

有糸分裂後期における極への染色体分岐のメカニズムも不明なままです。 中心小体とセントロメアによって組織化され配向されたタンパク質フィラメントである紡錘体フィラメントは、明らかにこのプロセスで積極的な役割を果たしています。

すでに述べたように、有糸分裂の性質は、組織の種類と機能状態によって異なります。 さまざまな組織の細胞は、さまざまな種類の有糸分裂を特徴としています。説明されている種類の有糸分裂では、細胞分裂は等しく対称的に起こります。 対称的な有糸分裂の結果として、姉妹細胞は核遺伝子と細胞質の両方に関して遺伝的に同等です。 しかし、対称性有糸分裂に加えて、他のタイプの有糸分裂、すなわち、非対称性有糸分裂、細胞質分裂の遅延を伴う有糸分裂、多核細胞の分裂（合胞体の分裂）、無糸分裂、内膜分裂、内分泌および多分裂があります。

非対称有糸分裂の場合、姉妹細胞はサイズ、細胞質の量、そしてそれらのさらなる運命との関係においても等しくないことが判明しました。 この例は、バッタ神経芽細胞の姉妹（娘）細胞、成熟中およびらせん状卵割中の動物の卵の不均等なサイズです。 花粉粒の核の分裂中に、娘細胞の1つはさらに分裂でき、もう1つは分裂できません。

細胞質分裂の遅延を伴う有糸分裂は、細胞核が何度も分裂し、その後細胞体が分裂するという事実によって特徴付けられます。 この分裂の結果、シンシチウムのような多核細胞が形成されます。 この例は、胚乳細胞の形成と胞子の形成です。

無糸分裂核分裂像を形成せずに核の直接核分裂と呼ばれる。 この場合、核の分割は、核を2つの部分に「配置」することによって行われます。 1つの核から一度に複数の核が形成されることがあります（断片化）。 無糸分裂は、多くの特殊な病理組織の細胞、たとえば癌性腫瘍に常に見られます。 さまざまな損傷剤（電離放射線および高温）にさらされたときに観察できます。

エンドミトーシスこのようなプロセスは、核分裂が倍増したときに呼び出されます。 この場合、染色体は通常通り間期に複製されますが、その後の分岐は核膜を維持し、アクロマチン紡錘体を形成せずに核内で発生します。 場合によっては、核膜が溶解しても染色体の極への分離が起こらず、その結果、細胞内の染色体数が数十倍にもなることがあります。 エンドミトーシスは、植物と動物の両方のさまざまな組織の細胞で発生します。 したがって、たとえば、AA Prokofieva-Bel'govskayaは、特殊な組織の細胞のエンドミトーシスを通じて、サイクロプスの皮下組織、脂肪体、腹膜上皮、および牝馬（Stenobothrus）の他の組織、染色体のセットを示しました10倍に増やすことができます。 染色体数のこの増殖は、分化した組織の機能的特徴に関連しています。

ポリテニーの間、染色体の糸の数は増加します：全長に沿って複製した後、それらは発散せず、互いに隣接したままです。 この場合、1つの染色体内の染色体鎖の数が乗算され、その結果、染色体の直径が著しく増加します。 多糸染色体のそのような細いフィラメントの数は1000-2000に達することができます。 この場合、いわゆる巨大染色体が形成されます。 ポリテニーでは、主要なもの、つまり染色体の一次フィラメントの再生を除いて、有糸分裂サイクルのすべての段階が脱落します。 ポリテニーの現象は、多くの分化した組織の細胞、例えば、双翅目の唾液腺の組織、いくつかの植物および原生動物の細胞で観察されます。

核の変換なしに1つまたは複数の染色体の重複がある場合があります-この現象はと呼ばれます エンドレプロダクション.

したがって、構成する細胞の有糸分裂のすべての段階は、典型的なプロセスにのみ必要です。

場合によっては、主に分化した組織で、有糸分裂周期が変化します。 そのような組織の細胞は生物全体を再生する能力を失い、それらの核の代謝活性は正常化された組織の機能に適応しています。

生物全体を生殖する機能を失っておらず、未分化組織に分類されている胚性およびメリステミック細胞は、無性生殖および栄養繁殖の基礎となる有糸分裂の全サイクルを維持します。

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間期 2つの細胞分裂の間の期間です。 間期では、核はコンパクトで、顕著な構造を持たず、核小体がはっきりと見えます。 間期染色体のコレクションはクロマチンです。 クロマチンには、DNA、タンパク質、RNAが1：1.3：0.2の比率で含まれているほか、無機イオンも含まれています。 クロマチンの構造は変化しやすく、細胞の状態に依存します。

間期の染色体は見えないので、それらの研究は電子顕微鏡的および生化学的方法によって行われます。 間期には、合成前（G1）、合成（S）、合成後（G2）の3つの段階があります。 G記号は英語の略語です。 ギャップ-間隔; S記号は英語の略語です。 合成-合成。 これらの段階をさらに詳しく考えてみましょう。

合成前段階（G1）。 各染色体の中心には、1つの二本鎖DNA分子があります。 合成前の段階での細胞内のDNAの量は、記号2cで示されます（英語のコンテンツから-コンテンツ）。 細胞は活発に成長し、正常に機能しています。

合成段階（S）。 自己複製、またはDNA複製が発生します。 この場合、染色体の一部は以前に複製されますが、他の部分は後で複製されます。つまり、DNA複製は非同期で進行します。 並行して、中心小体が2倍になります（存在する場合）。

合成後の段階（G2）。 DNA複製が終了します。 各染色体には、元のDNA分子の正確なコピーである2つの二重DNA分子が含まれています。 合成後の段階での細胞内のDNAの量は、記号4cで示されています。 細胞分裂に必要な物質を合成します。 中間期の終わりに、合成プロセスは停止します。

有糸分裂プロセス

前期-有糸分裂の最初の段階。 染色体はらせん状になり、細いフィラメントの形で光学顕微鏡で見えるようになります。 中心小体（存在する場合）は、セルの極に向かって発散します。 前期の終わりに、核小体は消え、核膜は破壊され、染色体は細胞質に入ります。

前期では、核の体積が増加し、クロマチンのらせん化により染色体が形成されます。 前期の終わりまでに、各染色体は2つの染色分体で構成されていることがわかります。 核小体と核膜は徐々に溶解し、染色体は細胞の細胞質にランダムに配置されます。 中心小体は細胞の極に分岐します。 核分裂のアクロマチン紡錘体が形成され、そのフィラメントの一部は極から極へと進み、その一部は染色体のセントロメアに付着します。 細胞内の遺伝物質の含有量は変化しません（2n2xp）。

米。 1.タマネギの根細胞における有糸分裂のスキーム

米。 2.タマネギの根細胞における有糸分裂のスキーム：1-間期; 2,3-前期; 4-中期; 5.6-後期; 7.8-終期; 9-2つの細胞の形成

米。 3.タマネギの根の先端の細胞の有糸分裂：a-間期; b-前期; c-中期; d-後期; l、f-初期および後期のテロフェーズ

中期。この段階の始まりは前中期と呼ばれます。 前中期では、染色体は細胞質にかなりランダムに配置されます。 分裂の紡錘体および中心小体または微小管の他の組織の中心を含む有糸分裂装置が形成される。 中心小体が存在する場合、有糸分裂装置はアストラル（多細胞動物）と呼ばれ、中心小体が存在しない場合はアストラル（高等植物）と呼ばれます。 核分裂紡錘体（アクロマチン紡錘体）は、染色体の分離を確実にする分裂細胞内のチューブリン微小管のシステムです。 分裂紡錘体には、極（支持）と染色体（引っ張り）の2種類のフィラメントが含まれています。

有糸分裂装置の形成後、染色体は細胞の赤道面に移動し始めます。 この染色体の動きはメタキネシスと呼ばれます。

中期では、染色体は最大限にらせん状になります。 染色体セントロメアは、互いに独立して細胞の赤道面に位置しています。 分裂紡錘体の極糸は細胞の極から染色体まで伸びており、染色体糸はセントロメア（動原体）から極まで伸びています。 細胞の赤道面にある染色体のセットは、中期プレートを形成します。

後期。染色体の染色分体への分離が起こります。 この瞬間から、各染色分体は、1つのDNA分子に基づく独立した1つの染色分体染色体になります。 後期グループの1染色分体染色体は、細胞の極に分岐します。 染色体の分岐に伴い、染色体の微小管は短くなり、極の微小管は長くなります。 この場合、極と染色体の糸は互いに沿ってスライドします。

終期。核分裂スピンドルが破壊されます。 細胞の極の染色体は脱スパイラル化され、核膜がそれらの周りに形成されます。 細胞内に2つの核が形成され、元の核と遺伝的に同一です。 娘核のDNA含有量は2cになります。

細胞質分裂。細胞質分裂では、細胞質が分裂し、娘細胞の膜が形成されます。 動物では、細胞質分裂は細胞をひもで締めることによって起こります。 植物では、細胞質分裂の進行は異なります。赤道面に気泡が形成され、それらが合体して2つの平行な膜を形成します。

これで有糸分裂が終了し、次の間期が始まります。

細胞の再生-最も重要な生物学的プロセスの1つは 必要条件すべての生き物の存在。 複製は、元のセルを分割することによって実行されます。

細胞生物の構造の中で最小の形態学的単位であり、自己生産と自己調節が可能です。 分裂から死またはその後の生殖までのその存在の時間は、細胞周期と呼ばれます。

組織や臓器はさまざまな細胞で構成されており、それぞれに独自の存在期間があります。 それらのそれぞれは、生物の生命活動を確実にするために成長し、発達します。 有糸分裂期間の長さは異なります。血液細胞と皮膚細胞は24時間ごとに分裂の過程に入り、ニューロンは新生児でのみ生殖能力を持ち、その後完全に生殖能力を失います。

除算には、直接除算と間接除算の2種類があります。..。 体細胞は間接的に繁殖し、配偶子や性細胞は減数分裂（直接分裂）を特徴とします。

有糸分裂-間接分裂

有糸分裂サイクル

有糸分裂サイクルには、間期と有糸分裂の2つの連続した段階が含まれます。

間期（休止段階）-さらに分離するためのセルの準備。元の材料の複製が実行され、その後、新しく形成されたセル間で均等に分散されます。 これには3つの期間が含まれます。

• • 合成前（G-1）G-イングリッシュガー、つまりギャップから、その後のDNA合成、酵素の生成のための準備があります。 最初の期間の抑制は実験的に行われ、その結果、細胞は次の段階に入らなかった。
  • 合成（S）-細胞周期の基礎。 細胞中心の染色体と中心小体の複製が起こります。 この後、細胞は有糸分裂に移行することができます。
  • 合成後（G-2）または有糸分裂前の期間-有糸分裂段階自体の開始に必要なmRNAの蓄積があります。 G-2期には、有糸分裂紡錘体の主成分であるタンパク質（チューブリン）が合成されます。

有糸分裂期間の終了後、 有糸分裂..。 このプロセスには、次の4つのフェーズが含まれます。

1. 前期-この期間中に、核小体が破壊され、核の膜（核小体）が溶解し、中心小体が反対の極に位置し、分裂のための装置を形成します。 2つのサブフェーズがあります。
   • 早い-糸状体（染色体）が見えますが、まだ明確に分離されていません。
   • 遅い-染色体の別々の部分がトレースされます。
2. 中期-染色体が細胞質に無秩序に存在し、赤道面に向かってのみ移動し始める、ヌクレオレムの破壊の瞬間から始まります。 染色分体のすべてのペアは、セントロメアの部位で相互接続されています。
3. 後期-ある瞬間、すべての染色体が切断され、細胞の反対側の点に移動します。 遺伝物質の正確な分割が行われるのはこの段階であるため、これは短く非常に重要な段階です。
4. 終期-染色体が停止し、核膜である核小体が再び形成されます。 中央にくびれが形成され、母細胞の体が2つの娘細胞に分割され、有糸分裂プロセスが完了します。 新しく形成された細胞では、G-2期間が再び始まります。

減数分裂-直接除算

性細胞（配偶子）でのみ発生する生殖の特別なプロセスがあります-これは 減数分裂（直接除算）..。 その際立った特徴は、中間相がないことです。 1つの元の細胞からの減数分裂は、染色体の半数体セットで4つを生成します。 直接分割のプロセス全体には、前期、中期、後期、終期からなる2つの連続した段階が含まれます。

前期の開始前に、生殖細胞は最初の物質を複製し、したがって、それは四倍体になります。

前期1：

1. レプトテン-染色体は細い糸の形で見られ、それらの短縮が起こります。
2. ジゴテナ-相同染色体の共役の段階、その結果、二価が形成されます。 活用 大事なポイント減数分裂では、乗換えを実行するために、染色体が可能な限り互いに接近します。
3. パキテナ-染色体の肥厚があり、それらの短縮の増加、乗換えが発生します（相同染色体間の遺伝情報の交換、これは進化と遺伝的多様性の基礎です）。
4. ディプロテナ-二重フィラメントの段階、各二価の染色体は分岐し、十字架（雄しべ）の領域でのみ接続を維持します。
5. ダイアキネシス-DNAが凝縮し始め、染色体が非常に短くなり、発散します。

前期は、ヌクレオレムの破壊と核分裂紡錘体の形成で終わります。

中期1：二価はセルの中央にあります。

後期1：2倍になった染色体は反対の極に移動します。

終期1：分割のプロセスが完了し、セルは23の二価を受け取ります。

材料をさらに2倍にすることなく、セルは入ります 第2フェーズ分割。

前期2：前期1にあったすべてのプロセスが再び繰り返されます。つまり、オルガネラの間にランダムに配置された染色体の凝縮です。

中期2：交差点（一価）で接続された2つの染色分体が赤道面に配置され、中期と呼ばれるプレートを作成します。

後期2：-一価は別々の染色分体またはモナドに分割され、それらは細胞の異なる極に向けられます。

終期2：分裂プロセスが完了し、核膜が形成され、各細胞は23の染色分体を受け取ります。

減数分裂は、すべての生物の生命にとって重要なメカニズムです。 この分割の結果、必要な染色分体のセットの半分を持つ4つの半数体細胞が得られます。 受精中、2つの配偶子が本格的な二倍体細胞を形成し、固有の核型を維持します。

減数分裂がなければ私たちの存在を想像することは困難です。さもなければ、次の世代ごとにすべての生物が二重の染色体セットを受け取ることになります。

有糸分裂-真核細胞の分裂の主な方法。最初に倍増があり、次に遺伝物質の娘細胞間で均一に分布します。

有糸分裂は、前期、中期、後期、終期の4つの段階が区別される連続的なプロセスです。 有糸分裂の前に、細胞は分裂または間期のために準備されます。 有糸分裂のための細胞準備の期間と有糸分裂自体が一緒に構成されます 有糸分裂サイクル..。 以下は、サイクルのフェーズの簡単な説明です。

間期 3つの期間で構成されます：合成前または有糸分裂後、-G 1、合成-S、合成後、または有糸分裂後、-G2。

合成前の期間 (2NS 2NS、 どこ NS-染色体の数、 と-DNA分子の数）-細胞の成長、生物学的合成プロセスの活性化、次の期間の準備。

合成期間 (2NS 4NS） - DNA複製。

合成後の期間 (2NS 4NS）-有糸分裂のための細胞の準備、次の分裂のためのタンパク質とエネルギーの合成と蓄積、細胞小器官の数の増加、および中心小体の倍増。

前期 (2NS 4NS）-核膜の解体、中心小体の細胞の異なる極への発散、核分裂紡錘体フィラメントの形成、核小体の「消失」、二染色体の凝縮。

中期 (2NS 4NS）-細胞の赤道面（中期プレート）で最大に凝縮した二染色体のアラインメント、一方の端の紡錘体フィラメントの中心小体への付着、もう一方の端の染色体の中心小体への付着。

後期 (4NS 4NS）-2つの染色分体染色体の染色分体への分割、およびこれらの姉妹染色分体の細胞の反対の極への分岐（この場合、染色分体は独立した1つの染色分体染色体になります）。

終期 (2NS 2NS各娘細胞において）-染色体の脱凝縮、染色体の各グループの周りの核膜の形成、紡錘体フィラメントの崩壊、核小体の出現、細胞質の分裂（細胞質切開）。 動物細胞の細胞切開は、植物細胞の分裂溝のために、細胞板のために起こります。

1-前期; 2-中期; 3-後期; 4-終期。

有糸分裂の生物学的重要性。この分裂方法の結果として形成された娘細胞は、母親と遺伝的に同一です。 有糸分裂は、一連の細胞世代で設定された染色体の不変性を保証します。 成長、再生、無性生殖などのプロセスの根底にあります。

真核生物の細胞分裂の特別な方法であり、細胞が二倍体状態から一倍体状態に移行します。 減数分裂は2つの連続した分裂で構成され、その前に1つのDNA複製があります。

最初の減数分裂（減数分裂1）染色体の数が半分になるのはこの分裂の間にあるので、減少と呼ばれます：1つの二倍体細胞から（2 NS 4NS）、2つの半数体（1 NS 2NS).

間期1（最初に-2 NS 2NS、最後に-2 NS 4NS）-両方の分裂の実施に必要な物質とエネルギーの合成と蓄積、細胞サイズと細胞小器官の数の増加、中心小体の倍増、前期1で終わるDNA複製。

前期1 (2NS 4NS）-核膜の解体、中心小体の細胞の異なる極への分岐、核分裂紡錘体フィラメントの形成、核小体の「消失」、二染色体の凝縮、相同染色体の抱合および乗換え。 活用-相同染色体の収束とインターレースのプロセス。 共役相同染色体のペアは呼ばれます 二価..。 乗換えは、相同染色体間で相同領域を交換するプロセスです。

前期1は次の段階に分かれています。 レプトテン（DNA複製の完了）、 zygotene（相同染色体の活用、二価の形成）、 パキテン（乗換え、遺伝子組換え）、 diplotena（交錯配列の同定、ヒトの卵形成の1ブロック）、 ダイアキネシス（交錯配列の終結）。

1-レプトテン; 2-ザイゴテン; 3-パキテン; 4-ジプロテン; 5-ダイアキネシス; 6-中期1; 7-後期1; 8-終期1;
9-前期2; 10-中期2; 11-後期2; 12-終期2。

中期1 (2NS 4NS）-細胞の赤道面での二価の整列、中心小体への一端と染色体の中心小体への紡錘フィラメントの付着。

後期1 (2NS 4NS）-細胞の反対の極への二染色体のランダムな独立した発散（相同染色体の各ペアから、一方の染色体は一方の極に、もう一方はもう一方の極に移動します）、染色体組換え。

終期1 (1NS 2NS各細胞で）-二染色体のグループの周りの核膜の形成、細胞質の分裂。 多くの植物では、後期1の細胞はすぐに前期2に移行します。

2番目の減数分裂（減数分裂2）と呼ばれる 等式.

間期2、 また インターキネシス (1n 2c）は、第1減数分裂と第2減数分裂の間の短い休憩であり、その間DNA複製は発生しません。 動物細胞の特徴です。

前期2 (1NS 2NS）-核膜の解体、中心小体の細胞の異なる極への発散、核分裂紡錘体フィラメントの形成。

中期2 (1NS 2NS）-細胞の赤道面（中期プレート）での二染色体のアラインメント、一方の端が中心小体に、もう一方の端が染色体のセントロメアにある紡錘体フィラメントの付着; 人間の卵形成の2つのブロック。

後期2 (2NS 2と）-dvuhromatid染色体の染色分体への分割、およびこれらの姉妹染色分体の細胞の反対の極への分岐（この場合、染色分体は独立した単染色体になります）、染色体の組換え。

終期2 (1NS 1NS各細胞で）-染色体の脱凝縮、染色体の各グループの周りの核膜の形成、分裂紡錘体フィラメントの崩壊、核小体の出現、細胞質の分裂（細胞質切開）と4つの半数体細胞の形成結果。

減数分裂の生物学的意義。減数分裂は、動物の配偶子形成と植物の胞子形成の中心的なイベントです。 組み合わせの変動性の基礎として、減数分裂は配偶子の遺伝的多様性を提供します。

無糸分裂

無糸分裂-有糸分裂周期の外側で、染色体を形成せずに収縮による間期核の直接分裂。 それは、老化、病理学的に変化し、運命づけられた細胞について説明されています。 無糸分裂後、細胞は通常の有糸分裂サイクルに戻ることができません。

細胞周期

細胞周期-細胞が出現した瞬間から分裂または死に至るまでの細胞の寿命。 細胞周期の必須の要素は有糸分裂周期であり、これには分裂の準備期間と有糸分裂自体が含まれます。 また、 ライフサイクル細胞がその特徴的な機能を実行し、そのさらなる運命を選択する休息の期間があります：死または有糸分裂サイクルへの復帰。

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