Koloninės epitelio ląstelės- daugiausiai žarnyno epitelio ląstelių, atliekančių pagrindinę žarnyno absorbcijos funkciją. Šios ląstelės sudaro apie 90% viso žarnyno epitelio ląstelių skaičiaus. Būdingas jų diferenciacijos bruožas yra šepetėlio krašto formavimas iš tankiai išsidėsčiusių mikrovillių ant ląstelių viršūninio paviršiaus. Mikrovilžių ilgis yra apie 1 um, o skersmuo - apie 0,1 µm.

Bendras mikrovilių skaičius vienam paviršių viena ląstelė labai skiriasi - nuo 500 iki 3000. Mikrovilius išorėje dengia glikokaliksas, kuris adsorbuoja fermentus, susijusius su parietaliniu (kontaktiniu) virškinimu. Dėl mikrovilių aktyvus žarnyno absorbcijos paviršius padidėja 30–40 kartų.

Tarp epitelio ląstelių jų viršūninėje dalyje yra gerai išvystyti lipnių juostų tipo ir tvirtų kontaktų kontaktai. Bazinės ląstelių dalys liečiasi su kaimyninių ląstelių šoniniais paviršiais per interdigitaciją ir desmosomas, o ląstelių pagrindas pusiau desmosomomis pritvirtinamas prie pamatinės membranos. Dėl šios tarpląstelinių kontaktų sistemos buvimo žarnyno epitelis atlieka svarbią barjerinę funkciją, apsaugodamas kūną nuo mikrobų ir pašalinių medžiagų įsiskverbimo.

Taurės egzokrinocitai iš esmės yra vienaląsčiai gleivinės liaukos, esančios tarp koloninių epitelio ląstelių. Jie gamina angliavandenių-baltymų kompleksus - mukinus, kurie atlieka apsauginę funkciją ir skatina maisto judėjimą žarnyne. Ląstelių skaičius didėja link distalinės žarnos. Ląstelių forma kinta skirtingose ​​sekrecijos ciklo fazėse nuo prizminės iki taurės. Ląstelių citoplazmoje sukurtas Golgi kompleksas ir granuliuotas endoplazminis tinklas - glikozaminoglikanų ir baltymų sintezės centrai.

Paneto ląstelės arba egzokrinocitai su acidofilinėmis granulėmis nuolat yra tuščiosios ir žarnos kriptose (po 6–8 ląsteles). Jų bendras skaičius yra apie 200 milijonų.Šių ląstelių viršūninėje dalyje nustatomos acidofilinės sekrecijos granulės. Citoplazmoje taip pat aptinkamas cinkas, gerai išsivystęs granuliuotas endoplazminis tinklas. Ląstelės išskiria paslaptį, kurioje gausu fermento peptidazės, lizocimo ir kt. Manoma, kad ląstelių paslaptis neutralizuoja žarnyno turinio druskos rūgštį, dalyvauja skaidant dipeptidus iki aminorūgščių ir pasižymi antibakterinėmis savybėmis.

Endokrinocitai(enterochromafinocitai, argentaffino ląstelės, Kulchitsky ląstelės) - bazinės-granulinės ląstelės, esančios kriptų apačioje. Jie yra gerai įmirkyti sidabro druskomis ir turi afinitetą chromo druskoms. Yra keletas endokrininių ląstelių tipų, išskiriančių įvairius hormonus: EC ląstelės gamina melatoniną, serotoniną ir medžiagą P; S ląstelės, sekretinas; ECL ląstelės - enterogliukagonas; I ląstelės - cholecistokininas; D ląstelės - gamina somatostatiną, VIP - vazoaktyvius žarnyno peptidus. Endokrinocitai sudaro apie 0,5% viso žarnyno epitelio ląstelių skaičiaus.

Šios ląstelės atsinaujina daug lėčiau nei epitelinės ląstelės... Taikant istoriadioautografijos metodus, buvo nustatytas labai greitas žarnyno epitelio ląstelių sudėties atnaujinimas. Tai įvyksta per 4-5 dienas dvylikapirštėje žarnoje ir šiek tiek lėčiau (per 5–6 dienas) klubinėje žarnoje.

Nuosavas gleivinės sluoksnis plonoji žarna susideda iš laisvų pluoštinių jungiamasis audinys, kuriame nustatomi makrofagai, plazmos ląstelės ir limfocitai. Taip pat yra ir pavienių (pavienių) limfmazgių, ir didesnių limfoidinio audinio sankaupų - agregatų arba grupinių limfmazgių (Peyerio lopai). Pastarąjį dengiantis epitelis turi daugybę struktūrinių bruožų. Jame yra epitelio ląstelės su ant viršūninio paviršiaus esančiomis mikrofoldėmis (M-ląstelės). Jie su antigenu formuoja endocitines pūsleles, o egzocitozė ją perkelia į tarpląstelinę erdvę, kur yra limfocitai.

Vėlesnė plėtra ir plazmos ląstelių susidarymas, jų imunoglobulinų gamyba neutralizuoja žarnyno turinio antigenus ir mikroorganizmus. Gleivinės raumenų plokštelę vaizduoja lygusis raumenų audinys.

Pilvo gleivinėje pagrindu dvylikapirštės žarnos yra dvylikapirštės žarnos (Brunnerio) liaukos. Tai yra sudėtingos šakotos vamzdinės gleivinės liaukos. Pagrindinis šių liaukų epitelio ląstelių tipas yra gleiviniai glandulocitai. Šių liaukų šalinimo kanalai yra iškloti kraštinėmis ląstelėmis. Be to, dvylikapirštės žarnos liaukų epitelyje yra Panetho ląstelių, taurės egzokrinocitų ir endokrinocitų. Šių liaukų paslaptis yra susijusi su angliavandenių skaidymu ir iš skrandžio gaunamos druskos rūgšties neutralizavimu, mechanine epitelio apsauga.

Plonosios žarnos raumenų sluoksnis susideda iš vidinių (žiedinių) ir išorinių (išilginių) lygiųjų sluoksnių raumeninis audinys... Dvylikapirštėje žarnoje raumenų membrana yra plona ir dėl vertikalaus žarnyno išsidėstymo praktiškai nedalyvauja peristaltikoje ir chimos pažangoje. Lauke plonoji žarna yra padengta serozine membrana.

Plonojoje žarnoje yra dvylikapirštės žarnos, tuščiosios žarnos ir klubinės žarnos. Dvylikapirštė žarna dalyvauja ne tik išskiriant žarnyno sultis, kuriose yra daug bikarbonato jonų, bet ir yra dominuojanti virškinimo reguliavimo zona. Būtent dvylikapirštė žarna nustato tam tikrą ritmą distaliniuose regionuose. Virškinimo traktas per nervinius, humoralinius ir intrakavitarinius mechanizmus.

Kartu su skrandžio antrumu dvylikapirštės žarnos, tuščiosios žarnos ir klubinės žarnos yra svarbus vienas endokrininis organas. Dvylikapirštė žarna yra susitraukimo (motorinio) komplekso dalis, kurią paprastai sudaro skrandžio antrumas, pilorinis kanalas, dvylikapirštės žarnos ir Oddi sfinkteris. Jis priima rūgštų skrandžio turinį, išskiria jo išskyras, pakeičia chimo pH į šarminę pusę. Skrandžio turinys veikia dvylikapirštės žarnos gleivinės endokrinines ląsteles ir nervines galūnes, o tai užtikrina skrandžio ir dvylikapirštės žarnos antrumo koordinacinį vaidmenį, taip pat skrandžio, kasos, kepenų, plonosios žarnos ryšį. .

Ne virškinant, esant tuščiam skrandžiui, dvylikapirštės žarnos turinys turi šiek tiek šarminę reakciją (pH 7,2–8,0). Kai į jį patenka rūgščiojo turinio porcijos iš skrandžio, dvylikapirštės žarnos turinio reakcija taip pat tampa rūgšti, tačiau ji greitai keičiasi, nes skrandžio sulčių druskos rūgštį čia neutralizuoja tulžis, kasos sultys, taip pat dvylikapirštės žarnos ( Brunnerio) liaukos ir žarnyno kriptos (Lieberkūno liaukos). Tokiu atveju skrandžio pepsino veikimas nutraukiamas. Kuo didesnis dvylikapirštės žarnos turinio rūgštingumas, tuo daugiau išsiskiria kasos sultys ir tulžis, tuo labiau sulėtėja skrandžio turinio evakuacija į dvylikapirštę žarną. Hidrolizuojant maistines medžiagas dvylikapirštėje žarnoje, ypač svarbus kasos sulčių ir tulžies fermentų vaidmuo.

Virškinimas plonojoje žarnoje yra svarbiausias viso virškinimo proceso žingsnis. Tai suteikia maisto medžiagų depolimerizaciją iki monomerų stadijos, kurios absorbuojamos iš žarnyno į kraują ir limfą. Virškinimas plonojoje žarnoje pirmiausia pasireiškia jo ertmėje (ertmės virškinimas), o tada žarnos epitelio šepečio krašto srityje su fermentais, įmontuotais į žarnyno mikrovilių membraną, taip pat fiksuojamas glikokalikse ( membranos virškinimas). Ertmę ir membraną virškina fermentai, gaunami su kasos sultimis, taip pat žarnyno fermentai (membranos arba transmembranos) (žr. 2.1 lentelę). Tulžis vaidina svarbų vaidmenį skaidant lipidus.

Žmonėms labiausiai būdingas ertmės ir membranos virškinimo derinys. Pradiniai hidrolizės etapai atliekami dėl ertmės virškinimo. Dauguma supramolekulinių kompleksų ir didelių molekulių (baltymai ir jų nevisiškos hidrolizės produktai, angliavandeniai, riebalai) neutralios ir šiek tiek šarminės terpės skaidomi plonosios žarnos ertmėje, daugiausia veikiant kasos ląstelių išskiriamoms endohidrolazėms. Kai kurie iš šių fermentų gali būti adsorbuoti ant gleivių struktūrų ar gleivių nuosėdų. Peptidai, susidarę žarnyno proksimalinėje dalyje ir susidedantys iš 2–6 aminorūgščių liekanų, suteikia 60–70% amino azoto, o distalinėje žarnos dalyje - iki 50%.

Kasos amilazė angliavandenius (polisacharidus, krakmolą, glikogeną) skaido į dekstrinus, tri- ir disacharidus be reikšmingo gliukozės kaupimosi. Riebalai kasos lipazės metu vykdo hidrolizę plonosios žarnos ertmėje, kuri palaipsniui skaido riebalų rūgštis, todėl susidaro di- ir monogliceridai, laisvosios riebalų rūgštys ir glicerolis. Tulžis atlieka esminį vaidmenį riebalų hidrolizėje.

Dalinės hidrolizės produktai, susidarę plonosios žarnos ertmėje, dėl žarnyno judrumo iš plonosios žarnos ertmės patenka į šepečio krašto zoną, o tai palengvina jų pernešimas tirpiklio (vandens) srautuose. atsirandantys absorbuojant natrio ir vandens jonus. Būtent ant šepečio krašto struktūrų vyksta membranos virškinimas. Šiuo atveju tarpinius biopolimerų hidrolizės etapus įgyvendina kasos fermentai, adsorbuoti ant enterocitų viršūninio paviršiaus struktūrų (glikokalikso), o paskutinius etapus vykdo žarnyno membranos fermentai (maltazė, sacharozė, α-amilazė, izomaltazė, trehalazė, aminopeptidazė ir kt.)> įterptos į enterocitų membraną, dengiančią šepetėlio krašto mikrovilus. Kai kurie fermentai (α-amilazė ir aminopeptidazė) taip pat hidrolizuoja labai polimerizuotus produktus.

Peptidai, patekę į žarnyno ląstelių šepetėlio ribą, suskaidomi į oligopeptidus, dipeptidus ir amino rūgštis, galinčias absorbuotis. Peptidai, susidedantys iš daugiau nei trijų aminorūgščių liekanų, daugiausia hidrolizuojami šepečio krašto fermentais, o trys ir dipeptidai hidrolizuojami abiejų šepetėlių kraštų fermentais ir ląstelių viduje - citoplazminiuose fermentuose. Glicilglicinas ir kai kurie dipeptidai, turintys prolino ir hidroksiprolino liekanų ir neturintys reikšmingos maistinės vertės, absorbuojami iš dalies arba visiškai nesuvirškinta forma. Maisto disacharidai (pavyzdžiui, sacharozė), taip pat tie, kurie susidaro skaidant krakmolą ir glikogeną, žarnyno glikozidazėse hidrolizuojami į monosacharidus, kurie žarnyno barjeru pernešami į vidinę kūno aplinką. Trigliceridai skaidomi ne tik veikiant kasos lipazę, bet ir veikiant žarnyno monogliceridų lipazei.

Sekrecija

Plonosios žarnos gleivinėje ant gumbų yra liaukos ląstelės, kurios gamina virškinimo išskyras, kurios išsiskiria į žarnyną. Tai yra Brunnerio dvylikapirštės žarnos liaukos, Lieberkuno tuščiosios žarnos kriptos, taurės ląstelės. Endokrininės ląstelės gamina hormonus, kurie patenka į tarpląstelinę erdvę ir iš kur jie transportuojami į limfą ir kraują. Čia taip pat yra ląstelės, išskiriančios baltymų sekreciją su acidofilinėmis granulėmis citoplazmoje (Paneth ląstelės). Žarnyno sulčių tūris (paprastai iki 2,5 litro) gali padidėti, kai žarnyno gleivinėje yra tam tikro maisto ar toksinių medžiagų. Progresuojančią plonosios žarnos gleivinės distrofiją ir atrofiją lydi žarnyno sulčių sekrecijos sumažėjimas.

Liaukos ląstelės suformuoja ir kaupia paslaptį ir tam tikru savo veiklos etapu yra atmetamos į žarnyno spindį, kur, pūvančios, šią paslaptį įneša į aplinkinį skystį. Sultis galima suskirstyti į skystas ir kietas dalis, kurių santykis skiriasi priklausomai nuo žarnyno ląstelių dirginimo stiprumo ir pobūdžio. Skystoje sulčių dalyje yra apie 20 g / l sausųjų medžiagų, kurios iš dalies susidaro iš organinio kraujo (gleivių, baltymų, karbamido ir kt.) Gaunamų desquamated ląstelių ir neorganinių medžiagų - apie 10 g / l (tokių (kaip bikarbonatai, chloridai, fosfatai). Tanki žarnyno sulčių dalis atrodo kaip gleivinės gumbai ir susideda iš nepažeistų nukirptų epitelio ląstelių, jų fragmentų ir gleivių (taurelių ląstelių sekrecija).

Sveikiems žmonėms periodinei sekrecijai būdingas santykinis kokybinis ir kiekybinis stabilumas, prisidedantis prie enterinės aplinkos homeostazės, kuri pirmiausia yra chyme, palaikymo.

Remiantis kai kuriais skaičiavimais, virškinimo sultimis turintis suaugęs žmogus į maistą patenka iki 140 g baltymų per dieną, dar 25 g baltymų substratų susidaro dėl žarnų epitelio desquamation. Nesunku įsivaizduoti baltymų praradimo, kuris gali atsirasti užsitęsus ir sunkiai viduriuojant, esant bet kokiam virškinimo sutrikimui, patologinėms būklėms, susijusioms su enteriniu nepakankamumu, reikšmę - padidėjusį žarnyno sekreciją ir sutrikus reabsorbcijai (reabsorbcijai).

Plonosios žarnos taurės ląstelių sintetintos gleivės yra svarbus sekrecijos veiklos komponentas. Taurelių ląstelių skaičius vilnose yra didesnis nei kriptose (iki maždaug 70%), o padidėja distaliniame plonajame žarnyne. Panašu, kad tai atspindi ne virškinimo gleivių funkcijų svarbą. Nustatyta, kad plonosios žarnos ląstelių epitelis yra padengtas ištisiniu heterogeniniu sluoksniu, kuris yra iki 50 kartų didesnis už enterocito aukštį. Šiame supraepiteliniame gleivinių sluoksnių sluoksnyje yra nemažas kiekis adsorbuoto kasos ir nedidelio žarnyno fermentų, kurie įgyvendina gleivių virškinimo funkciją. Gleivių sekrecijoje gausu rūgščių ir neutralių mukopolisacharidų, tačiau baltymų mažai. Tai užtikrina gleivinės gelio citoprotekcinę konsistenciją, mechaninę, cheminę gleivinės apsaugą, užkertant kelią didelių molekulinių junginių ir antigeninių agresorių prasiskverbimui į giliųjų audinių struktūras.

Siurbimas

Absorbcija suprantama kaip visuma procesų, kurių metu maisto komponentai, esantys virškinimo ertmėse, ląstelių sluoksniais ir tarpląsteliniais keliais perkeliami į vidinę kūno kraujotakos aplinką - kraują ir limfą. Pagrindinis absorbcijos organas yra plonoji žarna, nors kai kurie maisto komponentai gali būti absorbuojami storojoje žarnoje, skrandyje ir net burnoje. Maistinės medžiagos, gaunamos iš plonosios žarnos, tekant kraujui ir limfai, yra pernešamos visame kūne, o vėliau dalyvauja tarpinėje (tarpinėje) medžiagų apykaitoje. Virškinimo trakte per dieną absorbuojama iki 8–9 l skysčių. Iš jų maždaug 2,5 litro gaunama iš maisto ir gėrimų, likusi dalis yra virškinimo sistemos išskyrų skystis.

Daugelis maistinių medžiagų absorbuojamos po jų fermentinio apdorojimo ir depolimerizacijos, kurios atsiranda dėl plonosios žarnos ertmės ir jos paviršiaus dėl membranos virškinimo. Per 3–7 valandas po valgio visi pagrindiniai jo komponentai išnyksta iš plonosios žarnos ertmės. Maistinių medžiagų absorbcijos intensyvumas skirtingose ​​plonosios žarnos dalyse nėra vienodas ir priklauso nuo atitinkamos fermentinės ir transportinės veiklos topografijos palei žarnyno vamzdelį (2.4 pav.).

Yra dvi transporto rūšys per žarnyno barjerą į vidinę kūno aplinką. Tai yra transmembraninės (transcellulinės, per ląstelę) ir paraceliulinės (manevruojančios, einančios per tarpląstelines erdves).

Pagrindinė transporto rūšis yra transmembraninė. Paprastai galima išskirti dviejų tipų transmembraninį medžiagų pernešimą per biologines membranas - tai makromolekuliniai ir mikromolekuliniai. Makromolekuliniu transportu suprantamas didelių molekulių ir molekulių agregatų pernešimas per ląstelių sluoksnius. Šis transportas yra su pertrūkiais ir daugiausia realizuojamas per pino- ir fagocitozę, bendrai vadinamą „endocitoze“. Dėl šio mechanizmo į organizmą gali patekti baltymai, įskaitant antikūnus, alergenus ir kai kuriuos kitus organizmui svarbius junginius.

Mikromolekulinis transportas tarnauja kaip pagrindinė rūšis, dėl kurios maisto medžiagų hidrolizės produktai, daugiausia monomerai, įvairūs jonai, iš žarnyno aplinkos perkeliami į vidinę kūno aplinką, vaistai ir kiti mažos molekulinės masės junginiai. Angliavandenių pernešimas per žarnyno ląstelių plazmos membraną vyksta monosacharidų (gliukozės, galaktozės, fruktozės ir kt.), Baltymų - daugiausia aminorūgščių, riebalų - glicerolio ir riebalų rūgščių pavidalu.

Transmembraninio judėjimo metu medžiaga kerta žarnyno ląstelių šepečio krašto mikrovilių membraną, patenka į citoplazmą, paskui per bazolaterinę membraną - į žarnyno gaurelių limfines ir kraujagysles ir toliau į bendrą kraujotakos sistemą. Žarnyno ląstelių citoplazma tarnauja kaip skyrius, formuojantis gradientą tarp šepetėlio krašto ir bazolateralinės membranos.

Pav. 2.4. Rezorbcinių funkcijų pasiskirstymas išilgai plonosios žarnos (po: S. D. Booth, 1967, su pokyčiais).

Savo ruožtu mikromolekuliniame transporte įprasta atskirti pasyvųjį ir aktyvųjį transportą. Pasyvus transportas gali vykti dėl medžiagų difuzijos per membraną ar vandens poras išilgai koncentracijos gradiento, osmosinio ar hidrostatinio slėgio. Jį pagreitina poromis judantys vandens srautai, pH gradiento pokyčiai, taip pat pernašos membranoje (palengvintos difuzijos atveju jų darbas atliekamas be energijos suvartojimo). Mainų difuzija suteikia mikrocirkuliaciją jonams tarp ląstelės periferijos ir ją supančios mikroterpės. Palengvinta difuzija realizuojama specialių transporterių - specialių baltymų molekulių (specifinių transportinių baltymų) pagalba, kurios dėl koncentracijos gradiento palengvina medžiagų prasiskverbimą per ląstelės membraną be energijos suvartojimo.

Aktyviai gabenama medžiaga juda per žarnyno ląstelės viršūninę membraną prieš jos elektromechaninį gradientą, dalyvaujant specialioms transporto sistemoms, veikiančioms kaip mobilūs arba konformaciniai pernešėjai (nešėjai), išeikvojant energiją. Tokiu būdu aktyvus transportas smarkiai skiriasi nuo palengvintos difuzijos.

Daugelio organinių monomerų pernešimas per žarnyno ląstelių šepečio sienelę priklauso nuo natrio jonų. Tai pasakytina apie gliukozę, galaktozę, laktatą, daugumą aminorūgščių, kai kurias konjuguotas tulžies rūgštis ir daugybę kitų junginių. Tokio transporto varomoji jėga yra Na + koncentracijos gradientas. Tačiau plonosios žarnos ląstelėse yra ne tik nuo Ma + priklausoma transporto sistema, bet ir nuo Ma + nepriklausoma transporto sistema, būdinga kai kurioms amino rūgštims.

Vanduo absorbuojamas iš žarnyno į kraują ir grįžta pagal osmoso dėsnius, tačiau didžioji jo dalis yra iš izotoninių žarnyno chyme tirpalų, nes hiper- ir hipotoniniai tirpalai greitai praskiesti arba sutelkti žarnyne.

Siurbimas natrio jonaižarnyne jis vyksta tiek per bazolaterinę membraną į tarpląstelinę erdvę, toliau į kraują, tiek per tarpląstelinį kelią. Per dieną su maistu į žmogaus virškinamąjį traktą patenka 5–8 g natrio, su virškinimo sultimis išsiskiria 20–30 g šio jono (t. Y. Tik 25–35 g). Dalis natrio jonų absorbuojama kartu su chloro jonais, taip pat per priešingai nukreiptą kalio jonų transportavimą dėl Na +, K + -ATPazės.

Dvivalenčių jonų absorbcija(Ca2 +, Mg2 +, Zn2 +, Fe2 +) atsiranda per visą virškinamojo trakto ilgį, o Cu2 + - daugiausia skrandyje. Dvivalenčiai jonai absorbuojami labai lėtai. Aktyviausiai Ca2 + absorbuojamas dvylikapirštėje ir tuščiojoje žarnose, dalyvaujant paprastos ir palengvintos difuzijos mechanizmuose; ją suaktyvina vitaminas D, kasos sultys, tulžis ir daugybė kitų junginių.

Angliavandeniai absorbuojamas plonojoje žarnoje monosacharidų (gliukozės, fruktozės, galaktozės) pavidalu. Gliukozė absorbuojama aktyviai išeikvojant energiją. Šiuo metu jau žinoma N-priklausomo gliukozės transporterio molekulinė struktūra. Tai didelės molekulinės masės baltymų oligomeras su tarpląstelinėmis kilpomis su gliukozės ir natrio rišimosi vietomis.

Baltymas absorbuojamas per žarnyno ląstelių viršūninę membraną daugiausia aminorūgščių pavidalu, o daug mažiau - dipeptidų ir tripeptidų pavidalu. Kaip ir monosacharidai, natrio kotransporteris suteikia energijos aminorūgščių transportavimui.

Enterocitų šepečio krašte yra mažiausiai šešios Na + priklausomos įvairių aminorūgščių transportavimo sistemos ir trys - nepriklausomos nuo natrio. Peptido (arba amino rūgšties) nešiklis, kaip ir gliukozės nešiklis, yra oligomerinis glikozilintas baltymas su tarpląsteliniu kilpu.

Kalbant apie peptidų absorbciją arba vadinamąjį peptidų pernešimą, ankstyvosiose postnatalinio vystymosi stadijose nepažeistų baltymų absorbcija vyksta plonojoje žarnoje. Dabar pripažįstama, kad apskritai nepažeistų baltymų absorbcija yra fiziologinis procesas, reikalingas antigenams parinkti pagal subepitelines struktūras. Tačiau, atsižvelgiant į bendrą maisto baltymų, daugiausia aminorūgščių pavidalo, suvartojimą, šis procesas neturi labai didelės maistinės vertės. Transmembraniniu keliu į citoplazmą gali patekti nemažai dipeptidų, kaip ir kai kurie tripeptidai, ir yra suskaidomi ląstelėje.

Lipidų pernaša padaryta kitaip. Maisto riebalų hidrolizės metu susidariusios ilgos grandinės riebalų rūgštys ir glicerolis praktiškai pasyviai per apikos membraną patenka į enterocitą, kur jie vėl sintezuojami į trigliceridus ir yra uždaromi lipoproteinų membranoje, kurios baltymų komponentas sintezuojamas enterocituose. . Taigi susidaro chilomikronas, kuris transportuojamas į žarnyno gaurelių centrinį limfinį indą, o tada per krūtinės ląstos limfinių latakų sistemą patenka į kraują. Vidutinės ir trumpos grandinės riebalų rūgštys iš karto patenka į kraują, be trigliceridų sintezės.

Absorbcijos greitis plonojoje žarnoje priklauso nuo jo aprūpinimo krauju lygio (veikia aktyvaus transporto procesus), intraintestininio slėgio lygio (veikia filtravimo iš žarnos spindžio procesus) ir absorbcijos topografijos. Informacija apie šią topografiją leidžia įsivaizduoti absorbcijos deficito ypatumus esant enterinei patologijai, esant po rezekcijos sindromams ir kitiems virškinimo trakto sutrikimams. Fig. 2.5 rodo virškinimo trakte vykstančių procesų stebėjimo schemą.

Pav. 2.5. Veiksniai, turintys įtakos sekrecijos ir absorbcijos procesams plonojoje žarnoje (po: R. J. Levin, 1982, su pokyčiais).

Motoriniai įgūdžiai

Motorinė evakuacijos veikla yra būtina virškinimo procesams plonojoje žarnoje, kuri užtikrina maisto turinio maišymą su virškinimo išskyromis, chimos judėjimą žarnyne, chimos sluoksnio pasikeitimą ant gleivinės paviršiaus, padidėjusį intraintestininį slėgį, kuris padeda filtruokite kai kuriuos chimo komponentus iš žarnyno ertmės į kraują ir limfą. Motorinė plonosios žarnos veikla susideda iš nejudančių maišymo judesių ir varomosios peristaltikos. Tai priklauso nuo vidinių lygiųjų raumenų ląstelių aktyvumo ir nuo autonominės nervų sistemos ir daugybės hormonų, daugiausia virškinimo trakto, įtakos.

Taigi plonosios žarnos susitraukimai atsiranda dėl suderintų išilginių (išorinių) ir skersinių (kraujotakos) skaidulų sluoksnių judesių. Šios santrumpos gali būti kelių tipų. Pagal funkcinį principą visos santrumpos yra suskirstytos į dvi grupes:

1) vietiniai, kurie suteikia plonosios žarnos turinio maišymą ir šlifavimą (ne varomasis);

2) nukreiptas į žarnyno turinį (varomąjį). Yra keletas susitraukimų tipų: ritmiškas segmentavimas, švytuoklė, peristaltinis (labai lėtas, lėtas, greitas, greitas), antiperistaltinis ir tonikas.

Ritminis segmentavimas teikia daugiausia kraujotakos raumenų sluoksnio susitraukimas. Šiuo atveju žarnyno turinys yra padalintas į dalis. Kitas susitraukimas sudaro naują žarnyno segmentą, kurio turinį sudaro buvusio segmento dalys. Tai pasiekia chimo sumaišymą ir slėgio padidėjimą kiekviename iš žarnos formuojančių segmentų. Švytuoklės susitraukimai kurią teikia išilginio raumens sluoksnio susitraukimai dalyvaujant kraujotakai. Šiais susitraukimais chimas juda pirmyn ir atgal bei silpnas judėjimas pirmyn aboraline kryptimi. Plonosios žarnos proksimalinėse dalyse ritminių susitraukimų arba ciklų dažnis yra 9-12, distaliniame - 6-8 per minutę.

Peristaltika susideda iš to, kad virš chimo, dėl raumenų kraujotakos sluoksnio susitraukimo, susidaro perėmimas, o apačioje dėl išilginių raumenų susitraukimo - žarnos ertmės išsiplėtimas. Šis perėmimas ir išplėtimas juda išilgai žarnyno, judėdamas chimo dalimi priešais perėmimą. Keletas peristaltinių bangų vienu metu juda išilgai žarnos. Kada antiperistaltiniai susitraukimai banga juda priešinga (oraline) kryptimi. Paprastai plonoji žarna nesusitraukia antiperistaltiškai. Toniniai susitraukimai gali būti mažas greitis, o kartais ir visai neplisti, žymiai susiaurindamas žarnyno spindį.

Atskleistas neabejotinas judrumo vaidmuo šalinant virškinimo išskyras - kanalų peristaltika, jų tonuso pokyčiai, sfinkterių uždarymas ir atidarymas, tulžies pūslės susitraukimas ir atsipalaidavimas. Prie to reikėtų pridėti gleivinės sulankstymo, žarnyno gaurelių ir plonosios žarnos mikrovillų pokyčius - labai svarbūs reiškiniai, kurie optimizuoja membranos virškinimą, maistinių medžiagų ir kitų medžiagų absorbciją iš žarnyno į kraują ir limfą. .

Plonosios žarnos judrumą reguliuoja nerviniai ir humoraliniai mechanizmai. Vidinę (žarnos sienelėje) nervų dariniai, taip pat centrinė nervų sistema, daro koordinacinę įtaką. Vidiniai neuronai suteikia koordinuotą žarnyno susitraukimą. Jų vaidmuo ypač didelis atliekant peristaltinius susitraukimus. Į vidinius mechanizmus įtakoja neakivaizdiniai, parasimpatiniai ir simpatiniai nerviniai mechanizmai, taip pat humoraliniai veiksniai.

Motorinė žarnyno veikla, be kita ko, priklauso nuo chimos fizikinių ir cheminių savybių. Rupus maistas (juoda duona, daržovės, stambių skaidulų maistas) ir riebalai padidina jo aktyvumą. Esant vidutiniam 1–4 cm / min judėjimo greičiui, maistas aklagūną pasiekia per 2–4 valandas. Maisto judėjimo trukmę įtakoja jo sudėtis, priklausomai nuo jo, judėjimo greitis mažėja tokia tvarka: angliavandeniai, baltymai, riebalai.

Humorinės medžiagos keičia žarnyno judrumą, tiesiogiai veikdamos raumenų skaidulas ir per receptorius ant intramuralinės nervų sistemos neuronų. Vasopresinas, oksitocinas, bradikininas, serotoninas, histaminas, gastrinas, motilinas, cholecistokininas-pankreoziminas, P medžiaga ir daugybė kitų medžiagų (rūgštys, šarmai, druskos, maisto medžiagų virškinimo produktai, ypač riebalai) padidina plonosios žarnos judrumą.

Apsauginės sistemos

Maisto suvartojimas VCT turėtų būti vertinamas ne tik kaip būdas papildyti energiją ir plastikines medžiagas, bet ir kaip alerginė bei toksinė agresija. Mityba siejama su įvairių rūšių antigenų ir toksinių medžiagų patekimo į vidinę kūno aplinką pavojumi. Svetimi baltymai yra ypač pavojingi. Tik pažangios apsaugos sistemos dėka neigiami tiekimo aspektai veiksmingai neutralizuojami. Šiuose procesuose ypač svarbus vaidmuo tenka plonajai žarnai, kuri atlieka keletą gyvybiškai svarbių funkcijų - virškinimo, transportavimo ir barjerines. Maistas yra plonajame žarnyne, kuriame vyksta daugelio etapų fermentiniai procesai, o tai būtina norint vėliau absorbuoti ir pasisavinti gautus maistinių medžiagų hidrolizės produktus, neturinčius rūšinių savybių. Tuo organizmas tam tikru mastu apsaugo save nuo pašalinių medžiagų poveikio.

Barjeras arba apsauginis, plonosios žarnos funkcija priklauso nuo jo makro- ir mikrostruktūros, fermentų spektro, imuninių savybių, gleivių, pralaidumo ir kt. Plonosios žarnos gleivinė yra mechaninė arba pasyvi, taip pat aktyviai apsauganti kūnas nuo kenksmingų medžiagų... Neimuniniai ir imuniniai plonosios žarnos gynybos mechanizmai apsaugo vidinę kūno aplinką nuo pašalinių medžiagų, antigenų ir toksinų. Rūgštinės skrandžio sultys, virškinimo fermentai, įskaitant virškinamojo trakto proteazes, plonosios žarnos judrumas, mikroflora, gleivės, šepečio kraštai ir žarnyno ląstelių viršūninės dalies glikokaliksas priklauso nespecifinėms apsauginėms kliūtims.

Dėl plonosios žarnos paviršiaus, t. Y. Šepetėlio krašto ir glikokalikso, taip pat lipoproteinų membranos ultrastruktūros žarnyno ląstelės tarnauja kaip mechaninis barjeras, neleidžiantis patekti antigenams, toksinėms medžiagoms ir kitiems aukštos molekulės junginiams enterinę terpę į vidinę. Išimtys yra molekulės, kurios hidrolizuojamos fermentų, adsorbuotų ant glikokalikso struktūrų. Didelės molekulės ir supramolekuliniai kompleksai negali prasiskverbti į teptuko ribos plotą, nes jo poros arba tarpmikrovilinės erdvės yra labai mažos. Taigi mažiausias atstumas tarp mikrovilių yra vidutiniškai 1–2 µm, o glikokalikso tinklo ląstelių dydis yra šimtus kartų mažesnis. Taigi glikokaliksas tarnauja kaip barjeras, kuris lemia maistinių medžiagų pralaidumą, o žarnyno ląstelių viršūninė membrana dėl glikokalikso makromolekulėms praktiškai nepasiekiama (arba mažai prieinama).

Kita mechaninė arba pasyvi gynybinė sistema apima ribotą plonosios žarnos gleivinės pralaidumą vandenyje tirpioms molekulėms, kurių molekulinė masė yra gana maža ir nepralaidūs polimerams, įskaitant baltymus, mukopolisacharidus ir kitas antigenines savybes turinčias medžiagas. Tačiau ankstyvo postnatalinio vystymosi laikotarpiu virškinimo aparato ląstelėms būdinga endocitozė, kuri prisideda prie makromolekulių ir pašalinių antigenų patekimo į vidinę kūno aplinką. Suaugusių organizmų žarnyno ląstelės tam tikrais atvejais taip pat sugeba absorbuoti dideles molekules, įskaitant ir neskaldytas. Be to, kai maistas praeina per plonąją žarną, susidaro nemažas kiekis lakiųjų riebalų rūgščių, kai kurios absorbuotos sukelia toksinį poveikį, o kitos - vietinį dirginantį poveikį. Kalbant apie ksenobiotikus, jų susidarymas ir absorbcija plonojoje žarnoje skiriasi priklausomai nuo maisto sudėties, savybių ir užterštumo.

Imunokompetentingas plonosios žarnos limfinis audinys sudaro apie 25% visos jo gleivinės. Anatomiškai ir funkciškai šis plonosios žarnos audinys yra padalintas į tris dalis:

1) Peyerio pleistrai - limfinių folikulų sankaupos, kuriose surenkami antigenai ir gaminami antikūnai prieš juos;

2) limfocitai ir plazmos ląstelės, gaminantys sekrecinį IgA;

3) intraepiteliniai limfocitai, daugiausia T-limfocitai.

Peyerio pleistrai (apie 200–300 suaugusio žmogaus) susideda iš organizuotų limfinių folikulų sankaupų, kuriose yra limfocitų populiacijos pirmtakai. Šie limfocitai kolonizuoja kitas žarnyno gleivinės sritis ir dalyvauja jos vietinėje imuninėje veikloje. Šiuo atžvilgiu Peyerio pleistrai gali būti laikomi regionu, kuris pradeda imuninę veiklą plonojoje žarnoje. Peyerio pleistruose yra B ir T ląstelių, o nedidelis skaičius M ląstelių yra lokalizuotas epitelyje virš plokštelių arba membranos ląstelės... Daroma prielaida, kad šios ląstelės dalyvauja kuriant palankias sąlygas liuminalinių antigenų patekimui į subepitelinius limfocitus.

Inter epitelinės ląstelės plonoji žarna yra tarp žarnos ląstelių bazinėje epitelio dalyje, arčiau pamatinės membranos. Jų santykis su kitomis žarnyno ląstelėmis yra maždaug 1: 6. Apie 25% interepitelinių limfocitų turi T ląstelių žymenis.

Žmogaus plonosios žarnos gleivinėje 1 mm2 yra daugiau kaip 400 000 plazmos ląstelių, taip pat apie 1 milijonas limfocitų 1 cm2. Paprastai tuščiojoje žarnoje yra nuo 6 iki 40 limfocitų 100 epitelio ląstelių. Tai reiškia, kad plonojoje žarnoje, be epitelio sluoksnio, skiriančio enterinę ir vidinę kūno aplinką, yra ir galingas leukocitų sluoksnis.

Kaip minėta pirmiau, žarnyno imuninė sistema yra veikiama milžiniško kiekio egzogeninių maisto antigenų. Plonosios ir storosios žarnos ląstelės gamina daugybę imunoglobulinų (Ig A, Ig E, Ig G, Ig M), bet daugiausia Ig A (2.2 lentelė). Atrodo, kad į žarnyno ertmę išsiskiriantys imunoglobulinai A ir E adsorbuojami ant žarnyno gleivinės struktūrų, glikokalikso srityje sukuriant papildomą apsauginį sluoksnį.

2.2 lentelė Imunoglobulinus gaminančių plonųjų ir storųjų žarnų ląstelių skaičius

Specifinio apsauginio barjero funkcijas atlieka ir gleivės, padengiančios didžiąją dalį plonosios žarnos epitelio paviršiaus. Tai yra sudėtingas įvairių makromolekulių mišinys, įskaitant glikoproteinus, vandenį, elektrolitus, mikroorganizmus, žarnyno ląsteles, iš kurių pašalintos žarnos ir kt. Mucinas, gleivių komponentas, dėl kurio jis tampa panašus į gelį, prisideda prie žarnyno ląstelių viršūninio paviršiaus mechaninės apsaugos.

Yra dar viena svarbi kliūtis, neleidžianti nuodingoms medžiagoms ir antigenams patekti iš žarnyno į vidinę kūno aplinką. Ši kliūtis gali būti vadinama transformacinis, arba fermentinis, nes jį sukelia plonosios žarnos fermentinės sistemos, kurios nuosekliai vykdo maisto poli- ir oligomerų depolimerizaciją (transformaciją) į monomerus, kurie gali būti panaudoti. Fermentinis barjeras susideda iš daugybės atskirų erdvėje atskirtų barjerų, tačiau kaip visuma sudaro vieną sujungtą sistemą.

Patofiziologija

Medicinos praktikoje plonosios žarnos funkcijų pažeidimai yra gana dažni. Ne visada juos lydi ryškūs klinikiniai simptomai, kartais juos slepia papildomos žarnos sutrikimai.

Pagal analogiją su priimtais terminais („širdies nepakankamumas“, „inkstų nepakankamumas“, „kepenų nepakankamumas“ ir kt.), Daugelio autorių nuomone, patartina vartoti plonosios žarnos disfunkcijas, jos nepakankamumą. Enterinis nepakankamumas"(" Plonosios žarnos gedimas "). Enterinis nepakankamumas paprastai suprantamas kaip klinikinis sindromas, kurį sukelia plonosios žarnos disfunkcijos su visomis jų žarnyno ir papildomomis žarnomis. Enterinis nepakankamumas pasireiškia su pačios plonosios žarnos patologija, taip pat su įvairių ligų kiti organai ir sistemos. Esant įgimtai plonosios žarnos nepakankamumo formai, dažniausiai paveldimas izoliuotas selektyvus virškinimo ar transporto defektas. Įgytų formų atveju vyrauja daugybė virškinimo ir absorbcijos defektų.

Didelės skrandžio turinio dalys, patenkančios į dvylikapirštę žarną, mažiau impregnuojamos dvylikapirštės žarnos sultimis ir lėčiau neutralizuojamos. Dvylikapirštės žarnos virškinimas taip pat kenčia dėl to, kad nesant laisvos druskos rūgšties arba esant jos trūkumui, žymiai slopinama sekretino ir cholecistokinino, reguliuojančio kasos sekrecinį aktyvumą, sintezė. Kasos sulčių susidarymo sumažėjimas savo ruožtu sukelia žarnyno virškinimo sutrikimus. Tai yra priežastis, dėl kurios chiminas, neparuoštas absorbcijai, patenka į apatines plonosios žarnos dalis ir dirgina receptorius. žarnyno sienelė... Padidėja peristaltika ir vandens sekrecija į žarnyno vamzdelio spindį, viduriavimas ir enterinis nepakankamumas vystosi kaip sunkių virškinimo sutrikimų pasireiškimas.

Hipochlorhidrijos ir ypač achilijos sąlygomis žarnyno absorbcijos funkcija smarkiai pablogėja. Atsiranda baltymų apykaitos sutrikimų, dėl kurių daugelyje vyksta distrofiniai procesai Vidaus organai, ypač širdyje, inkstuose, kepenyse, raumenų audinyje. Gali išsivystyti sutrikimai Imuninė sistema... Gastrogeninis enterinis nepakankamumas anksti sukelia hipovitaminozę, mineralinių druskų trūkumą organizme, homeostazės ir kraujo krešėjimo sistemos sutrikimus.

Susidarant žarnyno nepakankamumui, tam tikrą reikšmę turi žarnyno sekrecijos funkcijos sutrikimai. Mechaninis plonosios žarnos gleivinės dirginimas smarkiai padidina skysčių sulčių dalies išsiskyrimą. Plonojoje žarnoje intensyviai išskiriamas ne tik vanduo ir mažos molekulinės masės medžiagos, bet ir baltymai, glikoproteinai, lipidai. Apibūdinti reiškiniai, kaip taisyklė, vystosi stipriai slopindami rūgšties susidarymą skrandyje ir nepakankamą virškinimą virškinimo trakte: nesuvirškinti maisto boliuso komponentai smarkiai dirgina plonosios žarnos gleivinės receptorius ir pradeda sekrecijos padidėjimas. Panašūs procesai vyksta pacientams, kuriems buvo atlikta skrandžio rezekcija, įskaitant pylorinį sfinkterį. Skrandžio rezervuaro funkcijos praradimas, skrandžio sekrecijos slopinimas ir kai kurie kiti pooperaciniai sutrikimai prisideda prie vadinamojo „dempingo“ sindromo (dempingo sindromo) vystymosi. Viena iš šio pooperacinio sutrikimo apraiškų yra plonosios žarnos sekrecijos aktyvumo padidėjimas, jo hipermotilumas, pasireiškiantis plonosios žarnos tipo viduriavimu. Žarnų sulčių gamybos slopinimas, kuris vystosi su skaičiumi patologinės būklės(distrofija, uždegimas, plonosios žarnos gleivinės atrofija, išeminė virškinimo sistemos liga, organizmo baltymų ir energijos trūkumas ir kt.), joje esančių fermentų sumažėjimas yra patofiziologinis sekretorinės funkcijos pažeidimų pagrindas. žarnyno. Sumažėjus žarnyno virškinimo efektyvumui, riebalų ir baltymų hidrolizė plonosios žarnos ertmėje mažai keičiasi, nes lipazės ir proteazių su kasos sultimis sekrecija padidina kompensacinę.

Svarbiausi virškinimo ir transporto procesų defektai yra įgimtų ar įgytų žmonių fermentopatija dėl tam tikrų fermentų trūkumo. Taigi dėl laktazės trūkumo žarnyno gleivinės ląstelėse sutrinka membranos hidrolizė ir pieno cukraus pasisavinimas (pieno netoleravimas, laktazės trūkumas). Jei plonosios žarnos gleivinės ląstelės nepakankamai gamina sacharozę, α-amilazę, maltazę ir izomaltazę, pacientai netoleruoja, atitinkamai, sacharozės ir krakmolo. Visais žarnyno fermentų trūkumo atvejais, kai neužbaigiama maisto substratų hidrolizė, susidaro toksiški metabolitai, išprovokuojantys sunkių klinikinių simptomų vystymąsi, apibūdinantys ne tik enterinio nepakankamumo apraiškų padidėjimą, bet ir papildomo žarnyno sutrikimus.

Su įvairiomis virškinamojo trakto ligomis yra ertmės ir membranos virškinimo pažeidimai, taip pat absorbcija. Sutrikimai gali turėti infekcinę ir neinfekcinę etiologiją, būti įgyti ar paveldimi. Membranos virškinimo ir absorbcijos defektai atsiranda, kai po, pavyzdžiui, chirurginių intervencijų, ypač po plonosios žarnos rezekcijos, sutrinka fermentinės ir transportinės veiklos pasiskirstymas plonojoje žarnoje. Membranos virškinimo patologiją gali sukelti gaurelių ir mikrovilių atrofija, žarnyno ląstelių struktūros ir ultrastruktūros sutrikimas, fermentų sluoksnio spektro pokyčiai ir žarnyno gleivinės struktūrų sorbcijos savybės, žarnyno judrumo sutrikimai. , kuriame sutrinka maistinių medžiagų pernešimas iš žarnyno ertmės į jos paviršių, su disbakterioze ir kt. ir kt.

Membranos virškinimo sutrikimai pasireiškia gana įvairiomis ligomis, taip pat po intensyvios antibiotikų terapijos, įvairių chirurginių intervencijų virškinimo trakte. Su daugeliu virusinės ligos(poliomielitas, kiaulytė, adenovirusinis gripas, hepatitas, tymai) yra sunkių virškinimo ir absorbcijos sutrikimų, pasireiškiančių viduriavimo ir steatorėjos simptomais. Sergant šiomis ligomis yra ryški gaurelių atrofija, šepečio krašto ultrastruktūros pažeidimai, žarnyno gleivinės fermentinio sluoksnio nepakankamumas, dėl kurio sutrinka membranos virškinimas.

Dažnai šepečio krašto ultrastruktūros pažeidimai derinami su smarkiu enterocitų fermentinio aktyvumo sumažėjimu. Yra žinoma daugybė atvejų, kai šepečio krašto ultrastruktūra išlieka praktiškai normali, tačiau nepaisant to, trūksta vieno ar daugiau virškinamojo trakto fermentų. Daugelis maisto netoleravimo yra dėl šių specifinių žarnyno ląstelių fermentinio sluoksnio sutrikimų. Šiuo metu dalinis plonosios žarnos fermentų trūkumas yra plačiai žinomas.

Disacharidazės trūkumai (įskaitant sacharozės trūkumą) gali būti pirminiai, tai yra dėl atitinkamų genetinių defektų, ir antriniai, išsivystantys įvairių ligų fone (sprue, enteritas, po operacijos, su infekciniu viduriavimu ir kt.). Izoliuotas sacharozės trūkumas yra retas atvejis ir daugeliu atvejų derinamas su kitų disacharidų, dažniausiai izomaltazės, aktyvumo pokyčiais. Ypač plačiai paplitęs laktazės trūkumas, dėl kurio pieno cukrus (laktozė) nėra absorbuojamas ir atsiranda pieno netoleravimas. Laktazės trūkumą lemia genetiškai recesyvinis kelias. Manoma, kad laktazės geno represijos laipsnis yra susijęs su šios etninės grupės istorija.

Žarnyno gleivinės fermentų trūkumas gali būti siejamas tiek su žarnyno ląstelių fermentų sintezės pažeidimu, tiek su jų įsiliejimo į viršūninę membraną, kur jie atlieka virškinimo funkcijas, pažeidimu. Be to, juos gali sukelti atitinkamų žarnyno fermentų irimo paspartėjimas. Taigi, norint teisingai interpretuoti daugelį ligų, būtina atsižvelgti į membranos virškinimo sutrikimus. Dėl šio mechanizmo trūkumų pasikeičia būtiniausių maistinių medžiagų kiekis organizme, o tai turi toli siekiančių pasekmių.

Sutrikusi baltymų įsisavinimo priežastis gali būti jų hidrolizės skrandžio fazės pokyčiai, tačiau žarnyno fazės defektai dėl kasos ir žarnyno membranų fermentų nepakankamumo yra rimtesni. Reti genetiniai sutrikimai yra enteropeptidazės ir tripsino trūkumai. Peptidazės aktyvumo sumažėjimas plonojoje žarnoje pastebimas daugelyje ligų, pavyzdžiui, neišgydoma celiakijos forma, Krono liga, dvylikapirštės žarnos opa, taikant radijo ir chemoterapiją (pavyzdžiui, 5-fluorouracilą) ir kt. Aminopeptidurija Taip pat reikėtų paminėti, kuris yra susijęs su dipeptidazių, skaidančių prolino peptidus žarnyno ląstelėse, aktyvumo sumažėjimu.

Daugybė žarnyno disfunkcijų įvairiomis patologijos formomis gali priklausyti nuo glikokalikso būklės ir jame esančių virškinimo fermentų. Kasos fermentų adsorbcijos plonosios žarnos gleivinės struktūrose sutrikimai gali sukelti nepakankamą mitybą (nepakankamą mitybą), o glikokalikso atrofija gali prisidėti prie žalingo toksinių medžiagų poveikio enterocitų membranai.

Absorbcijos procesų pažeidimai pasireiškia jų sulėtėjimu ar patologiniu sustiprėjimu. Žarnyno gleivinės absorbcijos sulėtėjimą gali lemti šios priežastys:

1) nepakankamas maisto masių suskaidymas skrandžio ir plonosios žarnos ertmėse (ertmės virškinimo anomalijos);

2) membranos virškinimo sutrikimai;

3) stazinė žarnyno sienelių hiperemija (kraujagyslių parezė, šokas);

4) žarnyno sienelių išemija (kraujagyslių kraujagyslių aterosklerozė, žarnos sienelių kraujagyslių pooperacinis okliuzija ir kt.);

5) plonosios žarnos sienelės audinių struktūrų uždegimas (enteritas);

6) daugumos plonosios žarnos rezekcija (trumpojo žarnos sindromas);

7) obstrukcija viršutiniai skyriaižarnynas, kai maisto masės nepatenka į jos distalinius skyrius.

Patologinis absorbcijos padidėjimas yra susijęs su žarnyno sienelių pralaidumo padidėjimu, kurį dažnai galima pastebėti pacientams, turintiems termoreguliacijos sutrikimų (kūno terminių pažeidimų), infekcinius ir toksinius procesus daugelyje ligų, maisto alergijas ir kt. Veikiant kai kuriems veiksniams, plonosios žarnos gleivinės pralaidumo riba didelių molekulių junginiams, įskaitant maisto produktų, baltymų ir peptidų, alergenų, metabolitų nevisiško skilimo produktus, pralaidumą. Svetimų medžiagų atsiradimas kraujyje, vidinėje kūno aplinkoje prisideda prie bendrų apsinuodijimo reiškinių, kūno jautrinimo ir alerginių reakcijų atsiradimo.

Neįmanoma nepaminėti tokių ligų, kai sutrinka neutralių aminorūgščių absorbcija plonojoje žarnoje, taip pat cistinurija. Esant cistinurijai, plonojoje žarnoje yra kombinuotų diaminomonokarboksirūgščių ir cistino transportavimo sutrikimų. Be šių ligų yra tokių kaip izoliuota metionino, triptofano ir daugybės kitų aminorūgščių malabsorbcija.

Žarnyno nepakankamumo vystymasis ir jo lėtinė eiga prisideda (dėl membranos virškinimo ir absorbcijos procesų sutrikimo) baltymų, energijos, vitaminų, elektrolitų ir kitų medžiagų apykaitos sutrikimų atsiradimo su atitinkamais klinikiniais simptomais. Pažymėti virškinimo nepakankamumo išsivystymo mechanizmai galiausiai realizuojami daugelio organų, multisindrominiame ligos paveikslėlyje.

Formuojant enterogeninės patologijos patogenezinius mechanizmus, peristaltikos pagreitis yra vienas iš tipinių sutrikimų, lydinčių labiausiai organinės ligos... Dauguma bendros priežastys peristaltikos pagreitis - uždegiminiai virškinimo trakto gleivinės pokyčiai. Tokiu atveju chimas greičiau juda žarnynu ir išsivysto viduriavimas. Viduriavimas pasireiškia ir tada, kai žarnyno sieneles veikia neįprasti dirgikliai: nesuvirškintas maistas (pavyzdžiui, su achilia), fermentacijos ir skilimo produktai, toksinės medžiagos. Padidėjęs makšties nervo centro jaudrumas sukelia peristaltikos pagreitį, nes suaktyvina žarnyno judrumą. Viduriavimas, kuris padeda organizmui atsikratyti nesuvirškinamų ar nuodingų medžiagų, yra apsauginis. Tačiau užsitęsus viduriavimui, atsiranda gilių virškinimo sutrikimų, susijusių su sutrikusia žarnyno sulčių sekrecija, virškinimu ir maistinių medžiagų įsisavinimu žarnyne. Plonosios žarnos peristaltikos sulėtėjimas yra vienas iš retų ligų formavimosi patofiziologinių mechanizmų. Tuo pačiu metu slopinamas maisto košės judėjimas žarnyne ir atsiranda vidurių užkietėjimas. Šis klinikinis sindromas, kaip taisyklė, yra storosios žarnos patologijos pasekmė.

10 skyrius. Virškinimo sistema

10 skyrius. Virškinimo sistema

Greita virškinimo sistemos veikimo apžvalga

Maistas, kurį vartojame, negali būti virškinamas tokia forma. Pirmiausia, maistas turi būti apdorojamas mechaniškai, perpilamas į vandeninį tirpalą ir chemiškai skaidomas. Nepanaudotas likučius reikia pašalinti iš organizmo. Kadangi mūsų virškinimo traktą sudaro tos pačios sudedamosios dalys kaip ir maistą, jo vidinis paviršius turi būti apsaugotas nuo virškinimo fermentų poveikio. Kadangi valgome maistą dažniau, nei jis virškinamas, o skilimo produktai absorbuojami, be to, toksinai šalinami kartą per dieną, virškinimo traktas turėtų sugebėti tam tikrą laiką laikyti maistą. Visų šių procesų koordinavimas atliekamas pirmiausia: (1) autonominis arba gastroenterinis (vidinis) nervų sistema(virškinamojo trakto nerviniai rezginiai); (2) iš autonominės nervų sistemos nervų ir visceralinių aferentų išorės ir (3) daugybė virškinimo trakto hormonų.

Galiausiai, plonas virškinimo vamzdelio epitelis yra milžiniški vartai, per kuriuos patogenai gali patekti į kūną. Yra keletas specifinių ir nespecifinių mechanizmų, kaip apsaugoti šią sieną tarp išorinės aplinkos ir vidinio organizmo pasaulio.

Virškinimo trakte skystą vidinę kūno aplinką ir išorinę aplinką viena nuo kitos skiria tik labai plonas (20–40 μm), tačiau didžiulis epitelio sluoksnis (apie 10 m 2), per kurį medžiagos reikalingos kūnas gali būti absorbuojamas.

Virškinimo traktą sudaro šie skyriai: burna, ryklė, stemplė, skrandis, plonoji žarna, storosios žarnos, tiesiosios žarnos ir išangės. Prie jų pritvirtinta daugybė egzokrininių liaukų: seilių liaukos

burnos ertmė, Ebnerio liaukos, skrandžio liaukos, kasa, kepenų tulžies sistema bei plonosios ir storosios žarnos kriptos.

Motorinė veikla apima kramtymą burnoje, rijimą (ryklę ir stemplę), maisto malimą ir maišymą su skrandžio sultys distaliniame skrandyje, maišant (burną, skrandį, plonąją žarną) su virškinimo sultimis, judant visose virškinamojo trakto dalyse ir laikinai laikant (proksimaliniame skrandyje, aklojoje žarnoje, kylančioje storojoje žarnoje, tiesiojoje žarnoje). Maisto tranzito laikas per kiekvieną virškinamojo trakto skyrių parodytas fig. 10–1. Sekrecija atsiranda per visą virškinamojo trakto ilgį. Viena vertus, sekretai yra tepimo ir apsauginės plėvelės, kita vertus, juose yra fermentų ir kitų medžiagų, kurios užtikrina virškinimą. Išsiskyrimas apima druskų ir vandens transportavimą iš intersticiumo į virškinamojo trakto spindį, taip pat baltymų sintezę sekrecinėse epitelio ląstelėse ir jų transportavimą per viršūninę (liuminalinę) plazmos membraną į virškinamojo spindį. vamzdelis. Nors sekrecija gali atsirasti savaime, didžiąją dalį liaukinio audinio kontroliuoja nervų sistema ir hormonai.

Virškinimas(fermentinė baltymų, riebalų ir angliavandenių hidrolizė), vykstanti burnoje, skrandyje ir plonojoje žarnoje, yra viena iš pagrindinių virškinamojo trakto funkcijų. Jis pagrįstas fermentų darbu.

Reabsorbcija(arba rusų kalba siurbimas) apima druskų, vandens ir organinių medžiagų (pavyzdžiui, gliukozės ir amino rūgščių iš virškinamojo trakto spindžio į kraują) pernešimą. Priešingai nei sekrecija, reabsorbcijos mastą lemia greičiau absorbuojamų medžiagų kiekis. Reabsorbcija atliekama tik tam tikrose virškinamojo trakto srityse: plonojoje žarnoje (maistinės medžiagos, jonai ir vanduo) ir storojoje žarnoje (jonai ir vanduo).

Pav. 10–1. Virškinimo traktas: bendra maisto struktūra ir tranzito laikas.

Maistas perdirbamas mechaniškai, sumaišomas su virškinimo sultimis ir chemiškai skaidomas. Skilimo produktai, taip pat vanduo, elektrolitai, vitaminai ir mikroelementai vėl absorbuojami. Liaukos išskiria gleives, fermentus, H + ir HCO 3 - jonus. Kepenys tiekia tulžį, reikalingą riebalams virškinti, taip pat yra maisto produktų, kurie turi būti pašalinti iš organizmo. Visose virškinamojo trakto dalyse turinys juda proksimaline-distaline kryptimi, o tarpinės laikymo vietos leidžia atskirti maisto vartojimą ir ištuštinti žarnyno traktą. Ištuštinimo laikas turi individualių savybių ir pirmiausia priklauso nuo maisto sudėties.

Seilių funkcijos ir sudėtis

Seilės susidaro trijose didelėse porinėse seilių liaukose: paausiniame (Glandula parotis), submandibular (Glandula submandibularis) ir po liežuviu (Glandula sublingualis). Be to, skruostų, gomurio ir ryklės gleivinėse yra daug gleivių gaminančių liaukų. Taip pat išskiriamas serozinis skystis Ebnerio liaukos, esančios liežuvio dugne.

Seilės visų pirma reikalingos skonio stimulams pajusti, čiulpti (naujagimiams), burnos higienai ir kietiems maisto gabalėliams (ruošiantis ryti) drėkinti. Seilėse esantys virškinimo fermentai taip pat reikalingi maisto likučiams pašalinti iš burnos.

Funkcijosžmogaus seilės yra šios: (1) tirpiklis maistinėms medžiagoms, kurios gali būti absorbuojamos tik ištirpusios formos skonio receptoriai... Be to, seilėse yra gleivių - tepalai,- kurie palengvina kietų maisto dalelių kramtymą ir rijimą. (2) Drėkina burnos ertmė ir užkerta kelią infekcijos sukėlėjų plitimui dėl turinio lizocimas, peroksidazė ir imunoglobulinas A (IgA), tie. medžiagos, turinčios nespecifinių arba, IgA atveju, specifinių antibakterinių ir antivirusinių savybių. (3) Yra virškinimo fermentai.(4) Sudėtyje yra įvairių augimo faktoriai, pavyzdžiui, NGF (nervų augimo faktorius) ir EGF (epidermio augimo faktorius).(5) Kūdikiams reikia seilių, kad tvirtai įsiurbtų lūpas prie spenelio.

Jis turi šiek tiek šarminę reakciją. Seilių osmolalumas priklauso nuo seilių tekėjimo per seilių liaukų kanalus greičio (10-2 pav. A).

Seilės susidaro dviem etapais (10-2 B pav.). Pirma, seilių liaukų skiltelės gamina izotonines pirmines seiles, kurios antrą kartą modifikuojamos praeinant pro liaukos išskyros kanalus. Na + ir Cl - reabsorbuojami, o K + ir bikarbonatas išsiskiria. Paprastai reabsorbuojama daugiau jonų, nei išsiskiria, todėl seilės tampa hipotoniškos.

Pirminės seilės atsiranda dėl sekrecijos. Daugumoje seilių liaukų baltymas nešėjas, užtikrinantis Na + -K + -2Cl perkėlimą į ląstelę (kotransportas),įmontuota į bazolateralinę membraną

acinuso ląstelių žaizda. Šio nešiklio baltymo pagalba užtikrinamas antrinis-aktyvus Cl - jonų kaupimasis ląstelėje, kurie tada pasyviai išeina į liaukos kanalų liumeną.

Ant antrasis etapas išskyros kanaluose iš seilių Na + ir Cl - reabsorbuojami. Kadangi kanalo epitelis yra gana nelaidus vandeniui, jame esančios seilės tampa hipotoniškas. Vienu metu (nedideli kiekiai) K + ir HCO 3 - išsiskiria latako epitelis į jo spindį. Palyginti su kraujo plazma, seilėse yra mažai Na + ir Cl - jonų, bet daug K + ir HCO 3 - jonų. Esant dideliam seilių tekėjimo greičiui, šalinimo kanalų transportavimo mechanizmai negali susidoroti su apkrova, todėl K + koncentracija mažėja, o NaCl - padidėja (10-2 pav.). HCO 3 koncentracija - praktiškai nepriklauso nuo seilių tekėjimo per liaukų kanalus greičio.

Seilių fermentai - (1)α -amilazė(dar vadinamas ptyalinu). Šį fermentą išskiria beveik tik paausinė seilių liauka. (2) Nespecifinės lipazės, kurias išskiria liežuvio dugne esančios Ebnerio liaukos, ypač svarbios kūdikiui, nes jos gali suvirškinti jau skrandyje esančius pieno riebalus dėl seilių fermento, nuryto kartu su pienu.

Seilių sekreciją reguliuoja išimtinai centrinė nervų sistema. Suteikiama stimuliacija refleksiškai veikiami maisto kvapas ir skonis. Visos didelės žmogaus seilių liaukos yra inervuojamos kaip užjaučiantis, ir taip parasimpatinis nervų sistema. Priklausomai nuo mediatorių, acetilcholino (M 1 -cholinoreceptorių) ir norepinefrino (β 2 -adrenoreceptorių) kiekio, seilių sudėtis keičiasi šalia acinus ląstelių. Žmonėms simpatinės skaidulos sukelia klampesnių seilių, prasto vandens išsiskyrimą nei stimuliuojant parasimpatinė sistema... Fiziologinė tokios dvigubos inervacijos prasmė ir seilių sudėties skirtumai dar nėra žinomi. Acetilcholinas taip pat sukelia (per M 3 -cholinerginius receptorius) susitraukimą mioepitelio ląstelės aplink acinus (10-2 pav. B), dėl kurio acinus turinys išspaudžiamas į liaukos lataką. Be to, acetilcholinas skatina kalikreinų susidarymą, kurie išsiskiria bradikininas iš kraujo plazmos kininogeno. Bradikininas turi kraujagysles plečiantį poveikį. Kraujagyslių išsiplėtimas pagerina seilių sekreciją.

Pav. 10–2. Seilės ir jos susidarymas.

BET- seilių osmoliškumas ir sudėtis priklauso nuo seilių tekėjimo greičio. B- du seilių susidarymo etapai. IN- mioepitelio ląstelės seilių liaukoje. Galima daryti prielaidą, kad mioepitelio ląstelės apsaugo skiltis nuo išsiplėtimo ir plyšimo, kurį gali sukelti didelis sekrecijos poveikis jose. Ortakių sistemoje jie gali atlikti funkciją, nukreiptą į ortakio spindžio susitraukimą ar išplėtimą.

Skrandis

Skrandžio sienelė, parodyta jo pjūvyje (10-3 pav. B) yra suformuota iš keturių membranų: gleivinės, pogleivio, raumenų, serozinės. Gleivinė formuoja išilgines raukšles ir susideda iš trijų sluoksnių: epitelio sluoksnio, lamina propria, raumenų. Apsvarstykite visus apvalkalus ir sluoksnius.

Gleivinės epitelio sluoksnis kurį reprezentuoja vieno sluoksnio koloninis liaukinis epitelis. Jį sudaro liaukinės epitelio ląstelės - mukocitai, išskiriantis gleives. Iš gleivių susidaro nepertraukiamas iki 0,5 mikrono storio sluoksnis, kuris yra svarbus skrandžio gleivinės apsaugos veiksnys.

Nuosavas gleivinės sluoksnis susidaro dėl laisvo skaidulinio jungiamojo audinio. Jame yra mažų kraujo ir limfagyslių, nervų kamienų, limfmazgių. Pagrindinės lamina propria struktūros yra liaukos.

Raumenų plokštelė iš gleivinės susideda iš trijų lygiųjų raumenų audinio sluoksnių: vidinio ir išorinio apskrito; vidurio išilginis.

Submukozė susidaro dėl laisvo pluoštinio palaido jungiamojo audinio, jame yra arteriniai ir veniniai rezginiai, Meissnerio pogleivio nervinio rezginio ganglijos. Kai kuriais atvejais čia gali būti dideli limfoidiniai folikulai.

Raumenų membrana susidaro iš trijų lygiųjų raumenų audinio sluoksnių: vidinis įstrižas, vidurinis apskritas, išorinis išilginis. Pylorinėje skrandžio dalyje žiedinis sluoksnis pasiekia maksimalų išsivystymą, formuodamas pylorinį sfinkterį.

Serozinė membrana suformuotas dviejų sluoksnių: laisvo pluoštinio biraus jungiamojo audinio sluoksnis ir ant jo gulintis mezotelis.

Visos skrandžio liaukos kurios yra pagrindinės jo paties plokštės struktūros - paprastos vamzdinės liaukos. Jie atsiveria į skrandžio duobę ir susideda iš trijų dalių: dugnas, kūnas ir kaklai (10-3 B pav.). Priklausomai nuo lokalizacijos liaukos dalijasi ant širdies, pagrindinis(arba pagrindinis) ir pyloric.Šių liaukų struktūra ir ląstelių sudėtis nėra vienodi. Kiekybine prasme vyrauja pagrindinės liaukos. Jie yra silpniausiai išsišakoję iš visų skrandžio liaukų. Fig. 10-3 B rodo paprastą vamzdinę skrandžio kūno liauką. Šių liaukų ląstelių sudėtyje yra (1) paviršinės epitelio ląstelės, (2) liaukos kaklo gleivinės ląstelės (arba aksesuaras), (3) regeneracinės ląstelės,

4) parietalinės ląstelės (arba parietalinės ląstelės),

(5) pagrindinės ląstelės ir (6) endokrininės ląstelės. Taigi pagrindinis skrandžio paviršius yra padengtas vieno sluoksnio labai prizminiu epiteliu, kurį pertraukia daugybė duobių - vietų, iš kurių išeina ortakiai. skrandžio liaukos(10-3 B pav.).

Arterijos, praeina per serozines ir raumenų membranas, suteikiant jiems mažas šakas, kurios suyra iki kapiliarų. Pagrindiniai kamienai formuoja rezginius. Galingiausias rezginys yra submucosa. Mažos arterijos nuo jo išsišakoja į savo plokštelę, kur jos suformuoja gleivinį rezginį. Iš pastarųjų yra kapiliarai, kurie juosia liaukas ir maitina integumentinį epitelį. Kapiliarai susilieja į dideles žvaigždžių venas. Iš venų susidaro gleivinės rezginys, o po to - gleivinės veninis rezginys

(10-3 B pav.).

Limfinė sistema skrandis kilęs iš gleivinės limfokapiliarų, kurie aklai prasideda tiesiai po epiteliu ir aplink liaukas. Kapiliarai susilieja į gleivinės limfinį rezginį. Iš jos išvykstantys limfiniai indai praeina per raumenų membraną, paimdami indus iš rezginių, esančių tarp raumenų sluoksnių.

Pav. 10–3. Anatominės ir funkcinės skrandžio dalys.

BET- funkciškai skrandis yra padalintas į proksimalinį skyrių (toninis susitraukimas: maisto laikymo funkcija) ir distalinį skyrių (maišymo ir perdirbimo funkcija). Peristaltinės distalinio skrandžio bangos prasideda skrandžio srityje, kurioje yra lygiųjų raumenų ląstelės, kurių membranos potencialas svyruoja didžiausiu dažniu. Šios srities ląstelės yra širdies stimuliatoriai. Skrandžio anatominės struktūros schema, prie kurios tinka stemplė, parodyta fig. 10-3 A. Skrandį sudaro kelios dalys - širdies skrandžio dalis, skrandžio dugnas, skrandžio kūnas su širdies stimuliatoriaus zona, skrandžio antrumo dalis, vartų sargas. Tada prasideda dvylikapirštės žarnos. Skrandį taip pat galima suskirstyti į proksimalinį ir distalinį.B- pjūvis skrandžio sienelėje. IN- vamzdinė skrandžio kūno liauka

Vamzdinės skrandžio liaukos ląstelės

Fig. 10-4 B pavaizduota vamzdinė skrandžio kūno liauka, o įdėkle (10-4 A pav.) - jos sluoksniai, nurodyti skydelyje. Pav. 10-4 B rodo ląsteles, kurios sudaro paprastą skrandžio kūno vamzdinę liauką. Tarp šių ląstelių mes atkreipiame dėmesį į pagrindines, kurios vaidina ryškų vaidmenį skrandžio fiziologijoje. Tai pirmiausia parietalinės ląstelės arba parietalinės ląstelės(10-4 B pav.). Pagrindinis šių ląstelių vaidmuo yra druskos rūgšties išsiskyrimas.

Suaktyvintos parietalinės ląstelės išskirkite didelius kiekius izotoninio skysčio, kuriame druskos rūgšties koncentracija yra iki 150 mmol; suaktyvėjimą lydi ryškūs morfologiniai pokyčiai parietalinėse ląstelėse (10–4 pav. C). Silpnai aktyvuota ląstelė turi siaurų, išsišakojusių tinklų kanalėliai(liumeno skersmuo yra apie 1 mikronas), kurie atsiveria į liaukos spindį. Be to, citoplazmos sluoksnyje, besiribojančiame su kanalėlio spindžiu, yra daugybė tubulovezikulai. Tubulovezikulų membranoje yra įdėta K + / H + -AT fazė ir joninės K + - ir Cl - - kanalai. Stipriai suaktyvėjus ląstelėms, tubulovezikulai įterpiami į vamzdinę membraną. Taigi vamzdinės membranos paviršius yra žymiai padidėjęs ir jame įmontuoti transporto baltymai (K + / H + -ATfazė) ir jonų kanalai K + ir Cl - būtini HCl sekrecijai (10-4 D pav.) . Sumažėjus ląstelių aktyvacijos lygiui, tubulovesikulinė membrana yra atskilusi nuo vamzdinės membranos ir lieka pūslelėse.

Pats HCl sekrecijos mechanizmas yra neįprastas (10–4 pav. D), nes jį vykdo H + - (ir K +) - pernešant ATPazę į šviesinę (vamzdinę) membraną, o ne taip, kaip dažnai randama visame kūne - naudojant bazolateralinės membranos Na + / K + -AT fazę. Na + / K + -AT Parietalinės ląstelės fazė suteikia pastovumą vidinė aplinka ląstelės: ypač skatina ląstelių kaupimąsi K +.

Druskos rūgštį neutralizuoja vadinamieji antacidiniai vaistai. Be to, HCl sekrecija gali būti slopinama dėl ranitidino blokuojamų H 2 receptorių (Histamino 2 receptoriai) parietalinės ląstelės arba H + / K + -AT fazės aktyvumo slopinimas omeprazolas.

Pagrindinės ląstelės išskiria endopeptidazes. Pepsinas - proteolitinis fermentas - neaktyviu pavidalu išskiria pagrindines žmogaus skrandžio liaukų ląsteles. (pepsinogenas). Pepsinogenas aktyvuojamas autokataliziškai: pirmiausia, iš pepsinogeno molekulės, esant druskos rūgščiai (pH<3) отщепляется пептидная цепочка длиной около 45 аминокислот и образуется активный пепсин, который способствует активации других молекул. Активация пепсиногена поддерживает стимуляцию обкладочных клеток, выделяющих HCl. Встречающийся в желудочном соке маленького ребенка gastrixinas (= pepsinas C) atitinka rašymas(chimozinas, reninas) veršelis. Jis suskaido specifinį molekulinį ryšį tarp fenilalanino ir metioninono (Phe-Met ryšys) į kazeogenas(tirpus pieno baltymas), kuris paverčia šį baltymą netirpiu, bet geriau virškinamu kazeinu (pieno „krešėjimu“).

Pav. 10–4. Skrandžio kūno paprastosios vamzdinės liaukos ląstelių struktūra ir pagrindinių ląstelių funkcijos, lemiančios jo struktūrą.

BET- vamzdinė skrandžio kūno liauka. Paprastai 5-7 šios liaukos patenka į skrandžio gleivinės paviršiaus duobę.B- ląstelės, sudarančios paprastą vamzdinę skrandžio kūno liauką. IN- parietalinės ląstelės ramybės būsenoje (1) ir suaktyvėjus (2). D- parietalinių ląstelių išskiriamas HCl. HCl sekrecijoje galima rasti du komponentus: pirmasis komponentas (netaikomas stimuliacijai) yra susijęs su Na + / K + -ATPazės, lokalizuotos bazolateralinėje membranoje, aktyvumu; antrąjį komponentą (kurį stimuliuoja) teikia H + / K + -ATPazė. 1. Na + / K + -ATPazė palaiko didelę K + jonų koncentraciją ląstelėje, kuri gali palikti ląstelę kanalais į skrandžio ertmę. Tuo pačiu metu Na + / K + -ATPazė skatina Na + pašalinimą iš ląstelės, kuri kaupiasi ląstelėje dėl baltymų nešiklio darbo, kuris užtikrina Na + / H + (antiportą) mainus. antrinio aktyvaus transporto mechanizmas. Kiekvienam pašalintam H + jonui ląstelėje lieka vienas OH jonas, kuris sąveikauja su CO 2 ir sudaro HCO 3 -. Šios reakcijos katalizatorius yra karboanhidrazė. HCO 3 - palieka ląstelę per bazolateralinę membraną mainais į Cl -, kuris vėliau išsiskiria į skrandžio ertmę (per viršūninės membranos Cl kanalus). 2. Šviesos membranoje H + / K + -ATPase suteikia K + jonų mainus H + jonams, kurie patenka į skrandžio ertmę, kuri yra praturtinta HCl. Kiekvienam išsiskyrusiam H + jonui ir šiuo atveju iš priešingos pusės (per bazolaterinę membraną) vienas HCO 3 - anijonas palieka ląstelę. K + jonai kaupiasi ląstelėje, pro viršūninės membranos K + kanalus išeina į skrandžio ertmę ir vėl patenka į ląstelę dėl H + / K + -ATPazės darbo (K + cirkuliacija per viršūninė membrana)

Apsauga nuo skrandžio sienos virškinimo

Skrandžio epitelio vientisumui pirmiausia gresia proteolitinis pepsino poveikis esant druskos rūgščiai. Skrandis apsaugo nuo tokio savęs virškinimo storas styginių gleivių sluoksnis kurį išskiria skrandžio sienos epitelis, papildomos dugno ir skrandžio kūno liaukų ląstelės, taip pat širdies ir pylorinės liaukos (10-5 pav. A). Nors pepsinas gali skaidyti gleivių gleives, esant druskos rūgščiai, daugiausia tai apsiriboja viršutiniu gleivių sluoksniu, nes gilesniuose sluoksniuose yra bikarbonatas, kuris-

rugius išskiria epitelio ląstelės ir padeda neutralizuoti druskos rūgštį. Taigi per gleivių sluoksnį yra H + gradientas: nuo rūgštesnio skrandžio ertmėje iki šarminio epitelio paviršiuje (10-5 B pav.).

Skrandžio epitelio pažeidimas nebūtinai sukelia rimtų pasekmių, jei defektas greitai pašalinamas. Tiesą sakant, tokia epitelio žala yra gana dažna; tačiau jie greitai pašalinami dėl to, kad gretimos ląstelės išsiskleidžia, migruoja į šoną ir uždaro defektą. Po to įjungiamos naujos ląstelės, kurios susidaro dėl mitozinio dalijimosi.

Pav. 10–5. Skrandžio sienos savigyna nuo virškinimo dėl gleivių ir bikarbonato sekrecijos

Plonosios žarnos sienelės struktūra

Plonoji žarna sudaro trys skyriai - dvylikapirštės žarnos, tuščiosios ir žarnos.

Plonosios žarnos sienelę sudaro įvairūs sluoksniai (10-6 pav.). Apskritai, lauke po serozinė membrana Leidimai išorinis raumenų sluoksnis, kuris susideda iš išorinis išilginis raumenų sluoksnis ir vidinis žiedinis raumens sluoksnis, o giliausia yra gleivinės raumenų plokštelė, kuris skiria poodinis sluoksnis nuo gleivėtas. ryšuliai tarpinės sankryžos)

Išilginio raumenyno išorinio sluoksnio raumenys suteikia žarnos sienelės susitraukimą. Dėl to žarnyno sienelė yra pasislinkusi chimos atžvilgiu (maisto košė), o tai prisideda prie geresnio chimo maišymo su virškinimo sultimis. Žiediniai raumenys susiaurina žarnyno spindį ir gleivinės raumenų plokštelę (Lamina muscularis gleivinės) teikia villių judėjimą. Virškinamojo trakto nervų sistemą (gastroenterinę nervų sistemą) formuoja du rezginiai: tarpraumeninis ir pogleivinis. Centrinė nervų sistema per simpatinius ir parasimpatinius nervus, artėjančius prie maisto vamzdelio nervinių rezginių, sugeba paveikti virškinamojo trakto nervų sistemos funkcionavimą. Nervų rezginiuose prasideda aferentinės visceralinės skaidulos, kurios

perduoda nervinius impulsus į centrinę nervų sistemą. (Panašus sienų išdėstymas pastebimas ir stemplėje, skrandyje, storojoje žarnoje ir tiesiojoje žarnoje). Norint pagreitinti reabsorbciją, plonosios žarnos gleivinės paviršius padidėja dėl raukšlių, gaurelių ir šepečio krašto.

Plonosios žarnos vidinis paviršius turi būdingą reljefą dėl daugybės formacijų buvimo - žiedinės Kerkringo klostės, villi ir kripta(Lieberkühno žarnyno liaukos). Šios struktūros padidina bendrą plonosios žarnos paviršių, o tai prisideda prie pagrindinių jo virškinimo funkcijų. Žarnos gaureliai ir kriptos yra pagrindiniai plonosios žarnos gleivinės struktūriniai ir funkciniai vienetai.

Gleivinė(arba gleivinė) susideda iš trijų sluoksnių - gleivinės epitelio, lamina propria ir raumenų sluoksnis (10-6 pav. A). Epitelio sluoksnį vaizduoja vieno sluoksnio koloninis krašto epitelis. Villiuose ir kriptose jį vaizduoja skirtingų tipų ląstelės. Villuso epitelis sudarytas iš keturių tipų ląstelių - pagrindinės ląstelės, taurės ląstelės, endokrininės ląstelės ir Paneto ląstelės.Kriptos epitelis- penki tipai

(10-6 pav. C, D).

Galūnių enterocituose

Taurės enterocitai

Pav. 10–6. Plonosios žarnos sienelės struktūra.

BET- dvylikapirštės žarnos sandara. B- didžiosios dvylikapirštės žarnos papilomos struktūra:

1. Didelės dvylikapirštės žarnos papilomos. 2. Ortakio ampulė. 3. Ortakių sfinkteriai. 4. Kasos latakas. 5. Bendras tulžies latakas. IN- įvairių plonosios žarnos dalių sandara: 6. Dvylikapirštės žarnos liaukos (Brunnerio liaukos). 7. Serozinė membrana. 8. Išoriniai išilginiai ir vidiniai raumenų membranos apvalūs sluoksniai. 9. Poodinė bazė. 10. Gleivinė.

11. Nuosavas gleivinės sluoksnis su lygiųjų raumenų ląstelėmis. 12. Grupiniai limfoidiniai mazgai (limfoidinės plokštelės, Peyerio pleistrai). 13. Villi. 14. Sulankstomi. D - plonosios žarnos sienelės struktūra: 15. Villi. 16. Žiedinė klostė.D- plonosios žarnos gleivinės gaureliai ir kriptos: 17. Gleivinė. 18. Nuosavas gleivinės sluoksnis su lygiųjų raumenų ląstelėmis. 19. Submukozė. 20. Išoriniai išilginiai ir vidiniai raumeninės membranos apvalūs sluoksniai. 21. Serozinė membrana. 22. Villi. 23. Centrinis lakuotas sinusas. 24. Vienišas limfoidinis mazgas. 25. Žarnyno liauka (Lieberkunovo liauka). 26. Limfagyslė. 27. Poodinis nervinis rezginys. 28. Vidinis apvalus raumens membranos sluoksnis. 29. Raumenų nervo rezginys. 30. Išorinis išilginis raumens membranos sluoksnis. 31. Pogleivinio sluoksnio arterija (raudona) ir gysla (mėlyna)

Plonosios žarnos gleivinės funkcinė morfologija

Trys plonosios žarnos skyriai turi šiuos skirtumus: dvylikapirštėje žarnoje yra stambios papilomos - dvylikapirštės žarnos liaukos, villių, išaugančių nuo dvylikapirštės žarnos iki žarnos, aukštis yra skirtingas, jų plotis yra skirtingas (platesnis - dvylikapirštėje žarnoje). , ir skaičius (didžiausias skaičius dvylikapirštėje žarnoje). Šie skirtumai parodyti fig. 10-7 B. Be to, klubinėje žarnoje yra grupiniai limfoidiniai folikulai (Peyerio pleistrai). Bet jų kartais galima rasti dvylikapirštėje žarnoje.

Villi- į pirštus panašūs gleivinės išsikišimai į žarnos spindį. Juose yra kraujo ir limfinių kapiliarų. Viliai gali aktyviai susitraukti dėl raumenų plokštelės komponentų. Tai skatina chyme absorbciją (pumpurų pumpavimo funkcija).

Kerkringas atlenkia(10-7 pav. D) susidaro dėl gleivinės ir pogleivio išsikišimo į žarnyno spindį.

Kriptos- Tai yra epitelio gilinimas tinkamoje gleivinės membranoje. Jie dažnai vadinami liaukomis (Lieberkühno liaukos) (10-7 B pav.).

Plonoji žarna yra pagrindinė virškinimo ir reabsorbcijos vieta. Dauguma žarnyno spindyje esančių fermentų sintetinami kasoje. Pats plonasis žarnynas išskiria apie 3 litrus daug mucino turinčio skysčio.

Žarnyno gleivinei būdinga žarnų gaurelių buvimas (Villi zarnu) kurie 7–14 kartų padidina gleivinės paviršių. Villių epitelis pereina į sekretorines Lieberkühn kriptas. Kriptos guli vilnių pagrinde ir atsiveria žarnyno spindžio link. Galiausiai kiekviena epitelio ląstelė ant viršūninės membranos turi šepetėlio kraštą (mikrovilius), kuri

rojus padidina žarnyno gleivinės paviršių 15–40 kartų.

Mitozinis dalijimasis vyksta giliai kriptose; dukterinės ląstelės migruoja į gaurelių viršūnę. Šioje migracijoje dalyvauja visos ląstelės, išskyrus Panetho ląsteles (kurios suteikia antibakterinę apsaugą). Visas epitelis visiškai atnaujinamas per 5-6 dienas.

Plonosios žarnos epitelis yra uždengtas želatininių gleivių sluoksnis, kurį suformuoja kriptų ir vilų taurės ląstelės. Kai atsiveria pylorinis sfinkteris, chimos išsiskyrimas į dvylikapirštę žarną sukelia padidėjusią gleivių sekreciją. Brunnerio liaukos. Chimos perėjimas į dvylikapirštę žarną sukelia hormonų išsiskyrimą į kraują. secretina ir cholecistokininas. Sekretinas sukelia šarminių sulčių išsiskyrimą kasos latako epitelyje, o tai taip pat būtina apsaugoti dvylikapirštės žarnos gleivinę nuo agresyvių skrandžio sulčių.

Apie 95% vilnos epitelio užima pagrindinės kolonėlės ląstelės. Nors jų pagrindinė užduotis yra reabsorbcija, jie atstovauja svarbiausiems virškinimo fermentų šaltiniams, kurie yra lokalizuoti arba citoplazmoje (amino ir dipeptidazėse), arba šepetėlio krašto membranoje: laktazėje, sacharozės-izomaltazės, amino ir endopeptidazėje. Šie šepečio krašto fermentus yra neatskiriami membranos baltymai, o jų polipeptidinės grandinės dalis kartu su kataliziniu centru nukreipiama į žarnyno spindį, todėl fermentai gali hidrolizuoti virškinimo vamzdelio ertmėje esančias medžiagas. Jų išsiskyrimas į liumeną šiuo atveju pasirodo nereikalingas (parietinis virškinimas). Citozoliniai fermentai epitelio ląstelės dalyvauja virškinimo procesuose, kai skaido ląstelės reabsorbuotus baltymus (viduląstelinis virškinimas) arba kai jų turinčios epitelio ląstelės žūva, yra atmetamos į liumeną ir ten sunaikinamos, išskiriant fermentus (ertmės virškinimas).

Pav. 10–7. Įvairių plonosios žarnos dalių - dvylikapirštės, tuščiosios ir žarnos - histologija.

BET- plonosios žarnos gleivinės gaureliai ir kriptos: 1. Gleivinė. 2. Nuosavas gleivinės sluoksnis su lygiųjų raumenų ląstelėmis. 3. Poodinė bazė. 4. Išoriniai išilginiai ir vidiniai raumenų membranos apvalūs sluoksniai. 5. Serozinė membrana. 6. Villi. 7. Centrinis lakuotas sinusas. 8. Vienas limfoidinis mazgas. 9. Žarnyno liauka (Lieberkyuno liauka). 10. Limfagyslė. 11. Poodinis nervinis rezginys. 12. Vidinis apvalus raumens membranos sluoksnis. 13. Raumenų nervo rezginys. 14. Išorinis išilginis raumens membranos sluoksnis.

15. Poopakozinio sluoksnio arterija (raudona) ir gysla (mėlyna).B, C - vilio struktūra:

16. Taurės ląstelė (vienaląstė liauka). 17. Prizminio epitelio ląstelės. 18. Nervinis pluoštas. 19. Centrinis pieninis sinusas. 20. Vilnių mikrohemacirkuliacinė lova, kraujo kapiliarų tinklas. 21. Nuosava gleivinės plėvelė. 22. Limfagyslė. 23. Venula. 24. Arteriolė

Plonoji žarna

Gleivinė(arba gleivinė) susideda iš trijų sluoksnių - epitelio, lamina propria ir gleivinės raumenų sluoksnio (10-8 pav.). Epitelio sluoksnį vaizduoja vieno sluoksnio koloninis krašto epitelis. Epitelyje yra penkios pagrindinės ląstelių populiacijos: koloninės epitelio ląstelės, taurės egzokrinocitai, Panetho ląstelės arba egzokrinocitai su acidofilinėmis granulėmis, endokrinocitai ar K ląstelės (Kulchitsky ląstelės), taip pat M ląstelės (su mikrofoldais), kurios yra koloninio epitelio modifikacija. ląstelių.

Padengtas epitelis villi ir kaimyninės kriptos. Daugiausia susideda iš reabsorbuojančių ląstelių, ant kurių spindžio membranos yra šepečio kraštas. Tarp jų yra išsklaidytos taurės ląstelės, kurios sudaro gleives, taip pat Panetho ląstelės ir įvairios endokrininės ląstelės. Epitelio ląstelės susidaro dalijant kriptos epitelį,

iš kur jie 1-2 dienas migruoja link villio viršūnės ir ten yra atstumiami.

Villiuose ir kriptose jį vaizduoja skirtingų tipų ląstelės. Villuso epitelis susideda iš keturių tipų ląstelių - galvos ląstelių, taurės ląstelių, endokrininių ląstelių ir Panetho ląstelių. Kriptos epitelis- penki tipai.

Pagrindinis villiozinio epitelio ląstelių tipas yra galūnių enterocitai. Galūnių enterocituose

gaurelių membranos epitelis suformuoja mikrovileles, padengtas glikokaliksa, ir adsorbuoja fermentus, dalyvaujančius parietiniame virškinime. Dėl mikrovilių siurbimo paviršius padidinamas 40 kartų.

M ląstelės(ląstelės su mikrofoldais) yra enterocitų rūšis.

Taurės enterocitai villus epithelium - vienaląsčiai gleivinės liaukos. Jie gamina angliavandenių-baltymų kompleksus - mukinus, kurie atlieka apsauginę funkciją ir skatina maisto komponentų judėjimą žarnyne.

Pav. 10–8. Morfohistologinė plonosios žarnos gaurelių ir kriptų struktūra

Dvitaškis

Dvitaškis susideda iš gleivinės, pogleivio, raumenų ir serozinių membranų.

Gleivinė sudaro storosios žarnos reljefą - raukšles ir kriptas. Gaubtinėje žarnoje villių nėra. Gleivinės epitelis yra viensluoksnė cilindrinė galūnė, joje yra tos pačios ląstelės, kaip ir plonosios žarnos kriptų - galūnės, taurės endokrininės, bekraščių, Panetho ląstelių - epitelio (10–9 pav.).

Pogleivio gleivinę sudaro laisvas skaidulinis jungiamasis audinys.

Raumeninis sluoksnis turi du sluoksnius. Vidinis apvalus sluoksnis ir išorinis išilginis sluoksnis. Išilginis sluoksnis nėra ištisinis, bet formuojasi

trys išilginės juostelės. Jie yra trumpesni už žarnyną, todėl žarnynas surenkamas „akordeonu“.

Serozinė membrana susideda iš laisvo pluoštinio jungiamojo audinio ir mezotelio ir turi iškyšų, kuriose yra riebalinio audinio.

Pagrindiniai storosios žarnos sienelės (10–9 pav.) Ir plonosios (10–8 pav.) Skirtumai yra šie: 1) gleivinės nebuvimas gleivinės reljefe. Be to, kriptos turi didesnį gylį nei plonojoje žarnoje; 2) epitelyje yra daug taurinių ląstelių ir limfocitų; 3) daugybė pavienių limfoidinių mazgų ir Peyerio pleistrų nebuvimas lamina propria; 4) išilginis sluoksnis nėra ištisinis, o suformuoja tris juostas; 5) iškyšų buvimas; 6) riebalinių priedų buvimas serozinėje membranoje.

Pav. 10–9. Storosios žarnos morfohistologinė struktūra

Elektrinis skrandžio ir žarnyno raumenų ląstelių aktyvumas

Žarnyno lygiuosius raumenis sudaro mažos, verpstės formos ląstelės, kurios susidaro ryšuliai ir formuojantys skersinius ryšius su gretimomis sijomis. Viename ryšulyje ląstelės yra sujungtos viena su kita mechaniškai ir elektra. Tokių elektrinių kontaktų dėka veikimo potencialai plinta (per tarpląstelines tarpų jungtis: tarpinės sankryžos) visam ryšuliui (ir ne tik atskiroms raumenų ląstelėms).

Skrandžio ir žarnų antrumo raumenų ląstelėms paprastai būdingi ritmiški membranos potencialo svyravimai. (lėtos bangos) kurio amplitudė yra 10-20 mV ir dažnis 3-15 / min (10-10 pav.). Lėtų bangų atsiradimo metu raumenų ryšuliai yra iš dalies sumažėję, todėl šių virškinamojo trakto dalių sienelė yra geros formos; tai įvyksta nesant veiksmo potencialų. Kai membranos potencialas pasiekia slenkstinę vertę ir ją viršija, susidaro veikimo potencialai, sekantys mažu intervalu vienas po kito (smaigalio seka). Veiksmo potencialų susidarymą lemia Ca 2+ srovė (L tipo Ca 2+ kanalai). Suaktyvėja Ca 2+ koncentracijos padidėjimas citozolyje faziniai susitraukimai, kurie ypač ryškūs distaliniame skrandyje. Jei ramybės membranos potencialo vertė artėja prie slenksčio potencialo vertės (bet jos nepasiekia; ramybės membranos potencialas pasislenka link depoliarizacijos), tada prasideda lėtų svyravimų potencialas

reguliariai viršyti galimą ribą. Šiuo atveju yra smailių sekų atsiradimo periodiškumas. Lygieji raumenys susitraukia kiekvieną kartą, kai sukuriama smaigalio seka. Ritminių susitraukimų dažnis atitinka lėtų membranos potencialo svyravimų dažnį. Jei lygiųjų raumenų ląstelių ramybės membranos potencialas dar labiau artėja prie slenksčio potencialo, tai smaigalių sekų trukmė ilgėja. Kuriasi spazmas lygieji raumenys. Jei ramybės membranos potencialas pasislenka link daugiau neigiamų reikšmių (link hiperpoliarizacijos), tada smaigalio veikla sustoja ir kartu sustoja ritminės susitraukimai. Jei membrana dar labiau hiperpoliarizuojasi, tada lėtų bangų amplitudė ir raumenų tonusas mažėja, o tai galiausiai veda į lygiųjų raumenų paralyžius (atonija). Dėl to, kokios jonų srovės yra membranos potencialo svyravimai, dar nėra aišku; aišku viena, kad nervų sistema neturi įtakos membranos potencialo svyravimams. Kiekvieno raumens ryšulio ląstelės turi vieną, tik joms būdingas lėtų bangų dažnis. Kadangi kaimyninės sijos yra tarpusavyje sujungtos per elektrinius tarpląstelinius kontaktus, pluoštas turi didesnį bangų dažnį (širdies stimuliatorius) privers šį dažnį ant gretimo žemesnio dažnio pluošto. Toninis lygiųjų raumenų susitraukimas pavyzdžiui, proksimalinis skrandis dėl kito tipo Ca 2+ kanalų atidarymo, kurie yra chemiškai priklausomi, o ne nuo įtampos.

Pav. 10–10. Virškinamojo trakto lygiųjų raumenų ląstelių membraninis potencialas.

1. Kol lygiųjų raumenų ląstelių bangų virpesių membranos potencialas (svyravimo dažnis: 10 min -1) išlieka žemiau slenksčio potencialo (40 mV), veikimo potencialų (sąaugų) nėra. 2. Esant indukuotai (pvz., Tempimo ar acetilcholino) depoliarizacijai, smaigalių seka susidaro kiekvieną kartą, kai membranos potencialo bangos viršūnė viršija slenksčio potencialą. Po šių smaigalių sekų vyksta ritmiški lygiųjų raumenų susitraukimai. 3. Sukibimai atsiranda nuolat, jei minimalios membranos potencialo svyravimų vertės yra didesnės už ribinę vertę. Vystosi ilgalaikis susitraukimas. 4. Veiksmo potencialai nesusidaro stipriai slenkant membranos potencialui link depoliarizacijos. 5. Dėl membranos potencialo hiperpoliarizacijos susilpnėja lėti potencialo svyravimai, o lygieji raumenys visiškai atsipalaiduoja: atonija

Gastroenterinės nervų sistemos refleksai

Kai kurie virškinamojo trakto refleksai yra savi gastroenteriniai (vietiniai) refleksai, kai jutiminis jautrus aferentinis neuronas suaktyvina nervinę rezginio ląstelę, kuri inervuoja šalia esančias lygiųjų raumenų ląsteles. Poveikis lygiųjų raumenų ląstelėms gali būti sužadinantis arba slopinantis, priklausomai nuo to, koks rezginio neurono tipas yra aktyvuotas (10-11 pav. 2, 3). Kitų refleksų įgyvendinimas susijęs su motoriniais neuronais, esančiais arčiausiai ar toliausiai nuo stimuliacijos vietos. Kada peristaltinis refleksas(pavyzdžiui, ištempus virškinimo vamzdelio sienelę) jaudinamas jutiminis neuronas

(10-11 pav. 1), kuris per slopinamąjį interneuroną daro slopinamąjį poveikį virškinimo vamzdelio dalių išilginiams raumenims, gulintiems proksimaliai, ir disinhibicinį poveikį žiediniams raumenims (10-11 4 pav.). Tuo pačiu metu distaliai per sužadinamąjį interneuroną suaktyvėja išilginė raumenynas (sutrumpėja maistinis vamzdelis), o žiedinė raumenis atsipalaiduoja (10–11 pav. 5). Peristaltinis refleksas sukelia sudėtingą motorinių įvykių seriją, kurią sukelia virškinimo vamzdelio raumenų sienos ištempimas (pvz., Stemplė; 10-11 pav.).

Maisto boliuso judėjimas atstumia reflekso aktyvacijos vietą, o tai vėl judina maisto varžtą, todėl distalinė kryptimi beveik nenutrūkstamai transportuojama.

Pav. 10–11. Gastroenterinės nervų sistemos refleksų refleksiniai lankai.

Aferentinio neurono (šviesiai žalios spalvos) sužadinimas dėl chemikalų arba, kaip parodyta paveikslėlyje (1), mechaninis dirgiklis (maisto vamzdelio sienelės ištempimas dėl maisto boliuso) paprasčiausiu atveju aktyvuoja tik vieną sužadinantįjį (2) arba tik vienas slopinamasis motorinis ar sekrecinis neuronas (3). Gastroenterinės nervų sistemos refleksai vis dar vyksta pagal sudėtingesnius perjungimo modelius. Pavyzdžiui, turėdamas peristaltinį refleksą, neuronas, kurį jaudina tempimas (šviesiai žalios spalvos), kylančia kryptimi sužadina (4) slopinamąjį interneuroną (purpurinį), kuris savo ruožtu slopina sužadinimo motorinį neuroną (tamsiai žalias), kuris inervuoja išilginius raumenis ir pašalina žiedinio raumens slopinamąjį motorinį neuroną (raudoną). Tuo pačiu metu žemyn (5) įjungiamas sužadinamasis interneuronas (mėlynas), kuris per sužadinimo arba atitinkamai slopinančius motorinius neuronus distalinėje žarnos dalyje sukelia išilginių raumenų susitraukimą ir žiediniai raumenys

Parasimpatinė virškinimo trakto inervacija

Virškinimo trakto inervacija atliekama autonominės nervų sistemos pagalba (parasimpatinis(10-12 pav.) ir užjaučiantis inervacija - eferentiniai nervai), taip pat visceraliniai aferentai(aferentinė inervacija). Parasimpatinės preganglioninės skaidulos, kurios inervuoja didžiąją dalį virškinamojo trakto, yra makšties nervų dalis. (N. vagus) iš pailgosios smegenų dalies ir kaip dubens nervų dalis (Nn. Pelvici) nuo kryžkaulio nugaros smegenų. Parazimpatinė sistema siunčia skaidulas į tarpraumeninio rezginio sužadinimo (cholinergines) ir slopinančias (peptidergines) ląsteles. Preganglioniniai simpatiniai pluoštai kilę iš ląstelių, kurios guli krūtinės-juosmens nugaros smegenų šoniniuose raguose. Jų aksonai inervuoja žarnyno kraujagysles arba priartėja prie nervinių rezginių ląstelių, taip slopindami jų sužadinimo neuronus. Visceraliniai aferentai, kilę iš virškinamojo trakto sienelės, praeina per makšties nervus (N. vagus), kaip vidinių nervų dalis (Nn. Splanchnici) ir dubens nervai (Nn. Pelvici)į pailgąsias smegenis, užjaučiančias ganglijas ir nugaros smegenis. Dalyvaujant simpatinei ir parasimpatinei nervų sistemai, atsiranda daug virškinimo trakto refleksų, įskaitant reflekso išsiplėtimą užpildymo metu ir žarnyno parezę.

Nors virškinimo trakto nervinių rezginių refleksiniai veiksmai gali vykti nepriklausomai nuo centrinės nervų sistemos (CNS) įtakos, juos kontroliuoja centrinė nervų sistema, o tai suteikia tam tikrų pranašumų: (1) virškinamojo trakto dalys esantys toli vienas nuo kito, gali greitai keistis informacija per centrinę nervų sistemą ir tokiu būdu koordinuoti savo funkcijas, (2) virškinamojo trakto funkcijos gali būti pavaldžios svarbesniems kūno interesams, (3) informacija iš virškinamojo trakto gali būti integruoti skirtinguose smegenų lygiuose; kurie, pavyzdžiui, pilvo skausmo atveju, gali sukelti net sąmoningus pojūčius.

Virškinimo trakto inervaciją teikia autonominiai nervai: parasimpatiniai ir simpatiniai pluoštai ir, be to, aferentiniai pluoštai, vadinamieji visceraliniai aferentai.

Parasimpatiniai nervai virškinimo traktas atsiranda iš dviejų nepriklausomų centrinės nervų sistemos padalijimų (10-12 pav.). Stemplės, skrandžio, plonosios žarnos ir kylančios gaubtinės žarnos (taip pat kasos, tulžies pūslės ir kepenų) tarnaujantys nervai kyla iš pailgosios smegenų smegenų neuronų. (Medulla pailgoji), kurio aksonai formuoja vagio nervą (N. vagus), o likusio virškinimo trakto inervacija prasideda nuo neuronų kryžkaulio nugaros smegenys, kurio aksonai formuoja dubens nervus (Nn. Pelvici).

Pav. 10–12. Parasimpatinė virškinimo trakto inervacija

Parasimpatinės nervų sistemos įtaka raumenų rezginio neuronams

Parazimpatinės skaidulos visame virškinamajame trakte aktyvina tikslines ląsteles per nikotino cholinerginius receptorius: vienos rūšies pluoštas formuoja sinapses ant cholinerginis sužadinimas, o kitas tipas yra įjungtas peptiderginį (NCNA) slopinantį nervinio rezginio ląstelės (10-13 pav.).

Parasimpatinės nervų sistemos preganglioninių skaidulų aksonai tarpraumeniniame rezginyje persijungia į sužadinančius cholinerginius arba slopinančius ne cholinerginius, ne adrenerginius (NCNA-erginius) neuronus. Simpatinės sistemos postganglioniniai adrenerginiai neuronai daugeliu atvejų slopina rezginio neuronus, kurie stimuliuoja motorinę ir sekrecinę veiklą.

Pav. 10–13. Virškinimo trakto inervacija autonomine nervų sistema

Simpatinė virškinamojo trakto inervacija

Preganglioniniai cholinerginiai neuronai simpatinė nervų sistema gulėti tarpšoniniuose stulpuose krūtinės ir juosmens nugaros smegenys(10-14 pav.). Simpatinės nervų sistemos neuronų aksonai palieka krūtinės ląstos nugaros smegenis per priekį

šaknys ir yra visceralinių nervų dalis (Nn. splanchnici)į viršutinis gimdos kaklelio ganglionas ir prevertebralinės ganglijos.Čia pereinama prie postganglioninių noradrenerginių neuronų, kurių aksonai formuoja sinapses tarpraumeninio rezginio cholinerginėse sužadinimo ląstelėse ir per α receptorius slopinantis poveikis šioms ląstelėms (žr. 10-13 pav.).

Pav. 10–14. Simpatinė virškinamojo trakto inervacija

Afferentinė virškinamojo trakto inervacija

Nervuose, kurie teikia virškinamojo trakto inervaciją, procentais yra daugiau aferentinių skaidulų nei eferentinių. Jutimo nervų galūnės yra nespecializuoti receptoriai. Viena nervų galūnių grupė yra lokalizuota jungiamajame gleivinės audinyje šalia jo raumenų sluoksnio. Manoma, kad jie veikia kaip chemoreceptoriai, tačiau dar nėra aišku, kuri iš žarnyne reabsorbuotų medžiagų aktyvuoja šiuos receptorius. Gali būti, kad jų aktyvavime dalyvauja peptidinis hormonas (parakrininis veikimas). Kita nervų galūnių grupė yra raumenų sluoksnyje ir turi mechanoreceptorių savybių. Jie reaguoja į mechaninius pokyčius, susijusius su virškinimo vamzdelio sienos susitraukimu ir tempimu. Aferentinės nervinės skaidulos atsiranda iš virškinamojo trakto arba kaip simpatinės ar parasimpatinės nervų sistemos nervų dalis. Kai kurie aferentiniai pluoštai, kurie yra simpatinio dalis

nervai, formuoja sinapses prevertebralinėse ganglijose. Dauguma aferentų praeina per pre- ir paravertebralines ganglijas nesikeisdami (10-15 pav.). Aferentinių skaidulų neuronai slypi jautriuose

nugaros smegenų užpakalinių šaknų stuburo ganglijos, o jų skaidulos per nugaros šaknis patenka į nugaros smegenis. Afferentinės skaidulos, kurios yra vagio nervo dalis, sudaro aferentinį ryšį virškinimo trakto refleksai, dalyvaujant vagio parasimpatiniam nervui.Šie refleksai yra ypač svarbūs koordinuojant stemplės ir proksimalinio skrandžio motorinę funkciją. Sensoriniai neuronai, kurių aksonai yra vagio nervo dalis, yra lokalizuoti Ganglion nodosum. Jie užmezga ryšius su vieno kelio branduolio neuronais („Tractus solitarius“). Jų perduodama informacija pasiekia preganglionines parasimpatines ląsteles, esančias klajoklio nervo nugaros branduolyje. (Nucleus dorsalis n. Vagi). Afferentinės skaidulos, kurios taip pat praeina per dubens nervus (Nn. Pelvici), dalyvauti tuštinimosi reflekse.

Pav. 10–15. Trumpi ir ilgi visceraliniai aferentai.

Ilgos aferentinės skaidulos (žalios spalvos), kurių ląstelių kūnai glūdi užpakalinėse stuburo gangliono šaknyse, be persijungimo praeina per prieš ir paravertebralines ganglijas ir patenka į nugaros smegenis, kur jie arba pereina į kylančio ar nusileidžiančio kelio neuronus, arba tame pačiame nugaros smegenų segmente pereiti prie preganglioninių autonominių neuronų, kaip šoninėje pilkosios medžiagos tarpinėje dalyje. (Substantia intermediolateralis) krūtinės ląstos nugaros smegenys. Trumpais aferentais refleksinis lankas yra uždaras dėl to, kad perėjimas prie eferentinių simpatinių neuronų įvyksta jau simpatinėse ganglijose.

Pagrindiniai transepitelinio sekrecijos mechanizmai

Nešiojantys baltymai, įmontuoti į spindulinę ir bazolaterinę membranas, taip pat šių membranų lipidų sudėtis lemia epitelio poliškumą. Bene svarbiausias veiksnys, lemiantis epitelio poliškumą, yra išskiriančio epitelio buvimas bazolateralinėje ląstelių membranoje. Na + / K + -AT fazės (Na + / K + - "siurblys"), jautrus oubainui. Na + / K + -ATPazė paverčia ATP cheminę energiją į elektrocheminius Na + ir K + gradientus, nukreiptus atitinkamai į ląstelę arba iš jos. (pagrindinis aktyvus transportas).Šių gradientų energija gali būti panaudota pakartotinai, kad kitos molekulės ir jonai galėtų aktyviai pernešti ląstelės membraną prieš jų elektrocheminį gradientą. (antrinis aktyvus transportas). Tam reikia specializuotų transporto baltymų, vadinamųjų vežėjai, kurie arba vienu metu perneša Na + į ląstelę kartu su kitomis molekulėmis ar jonais (kotransportas), arba keičia Na +

kitos molekulės ar jonai (antiportas). Jonų išsiskyrimas į virškinamojo vamzdelio spindį sukuria osmosinius gradientus, todėl vanduo seka jonus.

Aktyvi kalio sekrecija

Epitelio ląstelėse K + aktyviai kaupiamas naudojant Na + -K + siurblį, esantį bazolateralinėje membranoje, o Na + išpumpuojamas iš ląstelės (10-16 pav.). Epitelyje, kuriame nevyksta K + sekrecija, K + kanalai yra toje pačioje vietoje, kur yra siurblys (antrinis K + panaudojimas ant bazolateralinės membranos, žr. 10-17 ir 10-19 pav.) ). Paprastą K + sekrecijos mechanizmą galima suteikti įtraukus daugybę K + kanalų į liumininę membraną (vietoj bazolateralinės membranos), t. į epitelio ląstelės membraną iš virškinimo vamzdelio spindžio pusės. Tokiu atveju ląstelėje susikaupęs K + patenka į virškinamojo vamzdelio spindį (pasyviai; 10-16 pav.), O anijonai eina po K +, todėl susidaro osmosinis gradientas, todėl vanduo išsiskiria į virškinimo vamzdelis.

Pav. 10–16. KCl transepitelinė sekrecija.

Na +/ K + -ATPazė, lokalizuota bazolateralinėje ląstelės membranoje, kai naudojant 1 mol ATP iš ląstelės „išpumpuoja“ 3 molius Na + jonų ir į ląstelę „išpumpuoja“ 2 molius K +. Nors Na + patenka į ląstelę perNa +-kanalai, esantys bazolateralinėje membranoje, K + -ionai palieka ląstelę per K + -kanalus, išsidėsčiusius spindžio membranoje. Dėl K + judėjimo per epitelį virškinimo vamzdelio spindyje atsiranda teigiamas transepitelinis potencialas, dėl kurio Cl - jonai tarpląsteliniu būdu (per glaudžius kontaktus tarp epitelio ląstelių) taip pat veržiasi į virškinimo vamzdelis. Kaip pavaizduotos stechiometrinės vertės paveiksle, 1 moliui ATP išsiskiria 2 moliai K +.

NaHCO 3 transepitelinė sekrecija

Dauguma išskiriančių epitelio ląstelių pirmiausia išskiria anijoną (pvz., HCO 3 -). Šio transporto varomoji jėga yra elektrocheminis Na + gradientas, nukreiptas iš tarpląstelinės erdvės į ląstelę, kuris nustatomas dėl pirminio aktyvaus pernašos mechanizmo, kurį vykdo Na + -K + siurbliai. Potencialią Na + gradiento energiją naudoja baltymai nešėjai, Na + per ląstelės membraną perkeliami į ląstelę kartu su kitu jonu ar molekule (kotransportas) arba keičiami į kitą joną ar molekulę (antiportas).

Dėl HCO 3 sekrecija -(pvz., kasos latakuose, Brunnerio liaukose ar tulžies latakuose) bazolateralinės ląstelės membranoje reikalingas Na + / H + keitiklis (10-17 pav.). H + jonai pašalinami iš ląstelės antrinio aktyvaus transportavimo pagalba, todėl joje lieka OH - jonai, kurie sąveikauja su CO 2 ir sudaro HCO 3 -. Anglies anhidrazė šiame procese veikia kaip katalizatorius. Susiformavęs HCO 3 - palieka ląstelę virškinamojo trakto spindžio kryptimi arba per kanalą (10-17 pav.), Arba nešiklio baltymo, kuris keičia C1 - / HCO 3 - pagalba. Labiausiai tikėtina, kad kasos latakuose veikia abu mechanizmai.

Pav. 10–17. Transepitelinė NaHCO 3 sekrecija tampa įmanoma, kai H + jonai yra aktyviai pašalinami iš ląstelės per bazolateralinę membraną. Tai yra baltymo nešiotojo atsakomybė, kuris, naudodamas antrinio aktyvaus transporto mechanizmą, užtikrina H + jonų perdavimą. Šio proceso varomoji jėga yra Na + / K + -AT fazės palaikomas Na + cheminis gradientas. (Priešingai nei 10-16 pav., K + jonai palieka ląstelę per K + kanalus per bazolateralinę membraną ir patenka į ląstelę dėl Na + / K + -ATPazės darbo). Kiekvienam H + jonui, kuris palieka ląstelę, lieka vienas OH-jonas, kuris prisijungia prie CO 2, kad susidarytų HCO 3 -. Šią reakciją katalizuoja karboanhidrazė. HCO 3 - per anijono kanalus difunduoja į ortakio spindį, dėl kurio atsiranda transepitelinis potencialas, kurio metu kanalo liumenų turinys yra neigiamai įkrautas intersticio atžvilgiu. Veikiant šiam transepiteliniam potencialui, Na + jonai per glaudžius kontaktus tarp ląstelių veržiasi į kanalo liumeną. Kiekybinė pusiausvyra rodo, kad norint išskirti 3 mol NaHCO 3 reikia 1 mol ATP.

NaCl transepitelinė sekrecija

Dauguma išskiriančių epitelio ląstelių pirmiausia išskiria anijoną (pvz., Cl -). Šio transporto varomoji jėga yra elektrocheminis Na + gradientas, nukreiptas iš tarpląstelinės erdvės į ląstelę, kuris nustatomas dėl pirminio aktyvaus pernašos mechanizmo, kurį vykdo Na + -K + siurbliai. Potencialią Na + gradiento energiją naudoja baltymai nešėjai, Na + per ląstelės membraną perkeliami į ląstelę kartu su kitu jonu ar molekule (kotransportas) arba keičiami į kitą joną ar molekulę (antiportas).

Panašus mechanizmas yra atsakingas už pirminę Cl sekreciją, kuri suteikia skysčio sekrecijos varomąsias jėgas terminale

burnos seilių liaukų dalys, kasos acini, taip pat ašarų liaukose. Vietoj Na + / H + šilumokaičio bazolateralinė membranašių organų epitelio ląstelėse nešiklis yra lokalizuotas, užtikrinant konjuguotą Na + -K + -2Сl - (bendras transportas; 4 pav 10-18). Šis transporteris naudoja Na + gradientą (antriniam aktyviam) Cl kaupimuisi ląstelėje. Cl - gali pasyviai išeiti iš ląstelės pro liuminalinės membranos jonų kanalus į liaukos kanalo liumeną. Šiuo atveju kanalo spindyje atsiranda neigiamas transepitelinis potencialas, o Na + veržiasi į kanalo liumeną: šiuo atveju per glaudžius kontaktus tarp ląstelių (tarpląstelinis transportas). Didelė NaCl koncentracija kanalo spindyje stimuliuoja vandens srautą palei osmosinį gradientą.

Pav. 10–18. Transepitelinio NaCl sekrecijos variantas, reikalaujantis aktyvaus Cl kaupimosi ląstelėje. Virškinimo trakte už tai yra atsakingi mažiausiai du mechanizmai (taip pat žr. 10-19 pav.), Iš kurių vienam reikalingas bazolateralinėje membranoje lokalizuotas nešiklis, kuris užtikrina Na + -2Cl - -K + vienalaikį perdavimą membrana (kotransportas). Jis veikia veikiamas Na + cheminio gradiento, kurį savo ruožtu palaiko Na + / K + -AT fazė. K + jonai patenka į ląstelę tiek per kotransporto mechanizmą, tiek per Na + / K + -ATPazę ir palieka ląstelę per bazolateralinę membraną, o Cl - palieka ląstelę kanalais, lokalizuotais spindulio membranoje. Jų atsivėrimo tikimybė padidėja dėl cAMP (plonosios žarnos) arba citozolio Ca 2+ (galinių liaukų, acini). Ortakio spindyje yra neigiamas transepitelinis potencialas, užtikrinantis tarpląstelinę Na + sekreciją. Kiekybinė pusiausvyra rodo, kad 1 moliui ATP išsiskiria 6 mol NaCl.

NaCl transepitelinė sekrecija (2 variantas)

Tai, kitoks sekrecijos mechanizmas pastebimas kasos acinus ląstelėse, kurios

turi du nešiklius, lokalizuotus bazolateralinėje membranoje ir užtikrinančius jonų mainus Na + / H + ir C1 - / HCO3 - (antiportas; 10-19 pav.).

Pav. 10–19. Transepitelinio NaCl sekrecijos variantas (taip pat žr. 10-18 pav.), Kuris prasideda tuo, kad bazolateralinio Na + / H + -maitiklio (kaip 10-17 pav.) Pagalba HCO 3 - jonai kaupiasi. ląstelė. Tačiau vėliau šis HCO 3 - (skirtingai nuo 10-17 pav.) Palieka ląstelę padedamas Cl - - HCO 3 - transporterio (antiporto), esančio ant bazolateralinės membranos. Dėl to Cl - dėl („tretinio“) aktyvaus transporto patenka į ląstelę. Per Cl - kanalus, esančius spindžio membranoje, Cl - palieka ląstelę į ortakio spindį. Dėl to latako liumenyje nustatomas transepitelinis potencialas, kuriame kanalo liumenų turinys turi neigiamą krūvį. Na + veikiamas transepitelinio potencialo veržiasi į kanalo liumeną. Energijos balansas: čia 1 moliui sunaudoto ATP išsiskiria 3 mol NaCl, t. 2 kartus mažiau nei mechanizmo, aprašyto Fig. 10-18 (DPC = difenilamino karboksilatas; SITS = 4-acetamino-4 "-izotiocian-2,2" -disulfontilbenas)

Išskirtų baltymų sintezė virškinimo trakte

Tam tikros ląstelės sintetina baltymus ne tik savo poreikiams, bet ir sekrecijai. Eksportinių baltymų sintezės „Messenger“ RNR (mRNR) turi ne tik informaciją apie baltymo aminorūgščių seką, bet ir apie pradžioje esančią aminorūgščių signalinę seką. Signalo seka leidžia ribosomoje sintetinamam baltymui patekti į grubios endoplazminio tinklo (RER) ertmę. Suskaldžius signalinę aminorūgščių seką, baltymas patenka į Golgi kompleksą ir, galiausiai, į kondensacines vakuoles ir subrendusias saugojimo granules. Jei reikia, jis išsiskiria iš ląstelės dėl egzocitozės.

Pirmasis baltymų sintezės etapas yra aminorūgščių patekimas į bazolateralinę ląstelės dalį. Aminoacilo tRNR sintetazės pagalba aminorūgštys yra prijungiamos prie atitinkamos transportinės RNR (tRNR), kuri jas patenka į baltymų sintezės vietą. Atliekama baltymų sintezė

pakimba ribosomos, kuri „nuskaito“ iš pasiuntinių RNR informaciją apie aminorūgščių seką baltyme (transliacija). Baltymų, skirtų eksportuoti (arba įterpti į ląstelės membraną), MRN turi ne tik informaciją apie peptidų grandinės aminorūgščių seką, bet ir informaciją apie signalinė aminorūgščių seka (signalinis peptidas). Signalinio peptido ilgis yra apie 20 aminorūgščių liekanų. Parengęs signalinį peptidą, jis iškart prisijungia prie citozolio molekulės, kuri atpažįsta signalo sekas - SRP(signalo atpažinimo dalelė). SRP blokuoja baltymų sintezę, kol visas ribosomų kompleksas bus prijungtas SRP receptorius(švartavimo baltymas) šiurkštus citoplazminis tinklas (RER). Po to sintezė vėl prasideda, o baltymas neišleidžiamas į citozolį ir per porą patenka į RER ertmę (10-20 pav.). Pasibaigus transliacijai, signalinį peptidą skaldo peptidazė, esanti RER membranoje, ir nauja baltymų grandinė yra paruošta.

Pav. 10–20. Baltymų, skirtų eksportuoti baltymus išskiriančiose ląstelėse, sintezė.

1. Ribosoma prisijungia prie iRNR grandinės, o sintetintos peptidinės grandinės galas pradeda išeiti iš ribosomos. Eksportuojančio baltymo aminorūgščių signalo seka (signalinis peptidas) prisijungia prie signalo sekos atpažinimo molekulės (SRP, signalo atpažinimo dalelė). SRP blokuoja ribosomos (A regiono) padėtį, prie kurios baltymų sintezės metu artėja tRNR su prijungta aminorūgštimi. 2. Dėl to transliacija yra sustabdyta ir (3) SRP kartu su ribosoma prisijungia prie SRP receptoriaus, esančio grubios endoplazminio tinklelio (RER) membranoje, taigi peptido grandinės galas yra (hipotetinės) RER membranos poros. 4. SRP yra suskaidyta. 5. Vertimas gali tęstis ir peptidinė grandinė auga RER ertmėje: translokacija

Baltymų išsiskyrimas virškinimo trakte

susikaupia. Tokios vakuolės virsta brandžios sekrecijos granulės, kurie surenkami spindulinėje (viršūninėje) ląstelės dalyje (10-21 pav. A). Iš šių granulių baltymas patenka į tarpląstelinę erdvę (pavyzdžiui, į acinus spindį) dėl to, kad granulių membrana susilieja su ląstelės membrana ir tuo pačiu plyšta: egzocitozė(10-21 pav. B). Egzocitozė yra nuolat vykstantis procesas, tačiau nervų sistemos įtaka ar humoralinė stimuliacija gali ją žymiai pagreitinti.

Pav. 10–21. Baltymų sekrecija, skirta eksportuoti baltymus išskiriančiose ląstelėse.

BET- tipiškas egzokrininis baltymus išskirianti ląstelėbazinėje ląstelės dalyje yra tankiai užpildyti grubaus endoplazminio tinklelio (RER) sluoksniai, ant kurių ribosomų sintetinami eksportuojami baltymai (žr. 10-20 pav.). Lygiuose RER galuose yra atskiriamos pūslelės, kuriose yra baltymų, kurie pernešami į cis-Golgi aparato sritys (modifikacija po transliacijos), nuo kurių trans-zonų yra atskiriamos kondensacinės vakuolės. Galiausiai ląstelės viršūninėje pusėje yra daug brandžių sekrecinių granulių, kurios yra paruoštos egzocitozei (B skydas). B- paveiksle pavaizduota egzocitozė. Trys apatinės membranos apgaubtos pūslelės (sekrecijos granulės; skydelis A) citozolyje vis dar nėra laisvos, o viršuje kairėje esanti pūslelė yra greta vidinės plazmos membranos pusės. Viršutinėje dešinėje esanti pūslelės membrana jau susiliejo su plazmos membrana, o pūslelės turinys pilamas į kanalo liumeną.

RER ertmėje susintetintas baltymas supakuojamas į mažas pūsleles, kurios yra atsietos nuo RER. Tinka baltymų turinčios pūslelės Golgi kompleksas ir susilieti su jos membrana. Golgi komplekse peptidas yra modifikuotas (modifikacija po vertimo), pavyzdžiui, jis yra glikolizuojamas ir po to palieka Golgi kompleksą viduje kondensuojančios vakuolės. Juose baltymai vėl modifikuojami ir

Sekrecijos proceso reguliavimas virškinimo trakte

Egzokrinines virškinamojo trakto liaukas, esančias už stemplės, skrandžio ir žarnų sienelių, inervuoja tiek simpatinės, tiek parasimpatinės nervų sistemos eferentai. Virškinimo vamzdelio sienelėje esančias liaukas inervuoja pogleivio rezginio nervai. Gleivinės epitelyje ir jame įmontuotose liaukose yra endokrininių ląstelių, kurios išskiria gastriną, cholecistokininą, sekretiną, GIP (nuo gliukozės priklausantis insulino atpalaiduojantis peptidas) ir histaminas. Patekusios į kraują, šios medžiagos reguliuoja ir koordinuoja virškinamojo trakto judrumą, sekreciją ir virškinimą.

Daugelis, galbūt visos, ramybės būsenoje esančios sekrecijos ląstelės išskiria nedidelį kiekį skysčių, druskos ir baltymų. Skirtingai nuo reabsorbuojančio epitelio, kuriame medžiagų pernaša priklauso nuo Na + gradiento, kurį suteikia bazolateralinės membranos Na + / K + -ATPazės aktyvumas, prireikus sekrecijos lygį galima žymiai padidinti. Sekrecijos stimuliavimas galima padaryti kaip nervų sistema, ir taip humoralinis.

Visame virškinimo trakte hormonus sintezuojančios ląstelės yra išsibarsčiusios tarp epitelio ląstelių. Jie išskiria daugybę signalinių medžiagų: kai kurios jų per kraują patenka į tikslines ląsteles. (endokrininiai veiksmai), kiti - parahormonai - veikia kaimynines ląsteles (parakrininis veikimas). Hormonai veikia ne tik ląsteles, dalyvaujančias įvairių medžiagų išsiskyrime, bet ir lygiuosius virškinamojo trakto raumenis (stimuliuoja jo veiklą arba slopina). Be to, hormonai gali turėti trofinį arba antitrofinį poveikį virškinamojo trakto ląstelėms.

Endokrininės ląstelės virškinimo traktas turi buteliuko formą, o siauroji dalis tiekiama su mikrovilėmis ir yra nukreipta į žarnos spindį (10-22 pav. A). Skirtingai nuo epitelio ląstelių, užtikrinančių medžiagų pernešimą, granulių su baltymais galima rasti šalia endokrininių ląstelių bazolateralinės membranos, kurios dalyvauja transportavimo į ląstelę ir aminoprekursorių medžiagų dekarboksilinimo procesuose. Endokrininės ląstelės sintetina, įskaitant biologiškai aktyvias 5-hidroksitrimptaminas. Toks

endokrininės ląstelės vadinamos APUD (amino pirmtako pasisavinimas ir dekarboksilinimas) ląstelių, nes jose visose yra triptofano (ir histidino) sulaikymui reikalingų nešiklių ir fermentų, kurie suteikia triptofano (ir histidino) dekarboksilinimą į triptaminą (ir histaminą). Iš viso skrandžio ir plonosios žarnos endokrininėse ląstelėse susidaro mažiausiai 20 signalinių medžiagų.

Gastrinas, imamas kaip pavyzdys, sintetinamas ir išleidžiamas NUO(astrinas)-ląstelės. Du trečdaliai G ląstelių yra epitelyje, išklojusiame skrandžio antrumą, ir trečdalis - dvylikapirštės žarnos gleivinėje. Gastrinas egzistuoja dviem aktyviomis formomis G34 ir G17(skaičiai pavadinime reiškia aminorūgščių liekanų, sudarančių molekulę, skaičių). Abi formos skiriasi virškinimo trakto sintezės vieta ir biologiniu pusinės eliminacijos periodu. Abiejų gastrino formų biologinį aktyvumą lemia Peptido C galas,-Try-Met-Asp-Phe (NH2). Ši aminorūgščių liekanų seka taip pat randama sintetiniame pentagastrine BOC-β-Ala-TryMet-Asp-Phe (NH 2), kuris organizmui skiriamas skrandžio sekrecijos funkcijai diagnozuoti.

Paskata paleisti gastrinas kraujyje pirmiausia yra baltymų skilimo produktų buvimas skrandyje arba dvylikapirštės žarnos spindyje. Vagus efferent skaidulos taip pat skatina skrandžio išsiskyrimą. Parasimpatinės nervų sistemos skaidulos aktyvina G ląsteles ne tiesiogiai, o per tarpinius neuronus, kurie išsiskiria GPR(Gastriną atpalaiduojantis peptidas). Gastrino išsiskyrimas antrume yra slopinamas, kai skrandžio sulčių pH nukrenta mažiau nei 3; taigi atsiranda neigiama grįžtamojo ryšio kilpa, kurios pagalba sustabdomas per stiprus ar per ilgas skrandžio sulčių išsiskyrimas. Viena vertus, žemas pH tiesiogiai slopina G ląstelės skrandžio antrumas, kita vertus, stimuliuoja gretimą D-ląstelės, kurie išskiria somatostatiną (SIH). Vėliau somatostatinas turi slopinamąjį poveikį G ląstelėms (parakrininis poveikis). Kita gastrino sekrecijos slopinimo galimybė yra tai, kad vaginės nervinės skaidulos gali skatinti CGRP(su kalcitonino genu susijęs peptidas) - erginiai interneuronai (10-22 pav. B).

Pav. 10–22. Sekrecijos reguliavimas.

BET- endokrininė virškinamojo trakto ląstelė. B- gastrino sekrecijos reguliavimas skrandžio antrume

Natrio reabsorbcija plonojoje žarnoje

Pagrindiniai skyriai, kuriuose vyksta procesai reabsorbcija(arba rusiška terminologija siurbimas) virškinimo trakte yra tuščioji žarna, ileum ir viršutinė storoji žarna. Tuščiosios ir žarninės žarnos specifika yra ta, kad dėl žarnyno gaurelių ir aukšto šepečio krašto jų spindžio membranos paviršius padidėja daugiau nei 100 kartų.

Druskos, vandens ir maistinių medžiagų reabsorbcijos mechanizmai yra panašūs į inkstų. Medžiagų pernešimas per virškinamojo trakto epitelio ląsteles priklauso nuo Na + / K + -ATPazės arba H + / K + -ATPazės aktyvumo. Skirtingas nešiklių ir jonų kanalų sujungimas į spindžio ir (arba) bazolaterinę ląstelių membraną lemia, kuri medžiaga bus absorbuojama iš virškinimo vamzdžio liumeno arba į ją išskiriama.

Yra žinomi keli plonosios ir storosios žarnos absorbcijos mechanizmai.

Plonosios žarnos absorbcijos mechanizmai, parodyti fig. 10-23 A ir

4 pav 10–23 V.

1 mechanizmas(10-23 pav. A) lokalizuota pirmiausia tuščiojoje žarnoje. Na+ -ionai kerta šepetėlio kraštą čia naudodamiesi įvairiais baltymų nešėjai, kurie reabsorbcijai naudoja į ląstelę nukreipto (elektrocheminio) Na + gradiento energiją gliukozė, galaktozė, aminorūgštys, fosfatas, vitaminai ir kitų medžiagų, todėl šios medžiagos patenka į ląstelę dėl (antrinio) aktyvaus pernašos (kotransporto).

2 mechanizmas(10-23 pav. B) yra būdingas tuštinei žarnai ir tulžies pūslei. Tai pagrįsta tuo pačiu metu lokalizuojant du vežėjai spindžio membranoje, užtikrinant jonų mainus Na + / H + ir Cl - / HCO 3 - (antiportas), kuris leidžia jums absorbuoti NaCl.

Pav. 10–23. Na + reabsorbcija (absorbcija) plonojoje žarnoje.

BET- Na +, Cl - ir gliukozės konjuguota reabsorbcija plonojoje žarnoje (pirmiausia tuščiojoje žarnoje). Ląstelės nukreiptas Na + elektrocheminis gradientas, palaikomas Na +/ K + -ATPazė tarnauja kaip varomoji jėga liuminaliniam transporteriui (SGLT1), kurio pagalba per antrinio aktyvaus transporto mechanizmą Na + ir gliukozė patenka į ląstelę (kotransportas). Kadangi Na + turi krūvį, o gliukozė yra neutrali, spindulinė membrana yra depoliarizuota (elektrogeninis transportas). Virškinimo vamzdelio turinys įgyja neigiamą krūvį, kuris skatina Cl reabsorbciją per glaudžius tarpląstelinius kontaktus. Gliukozė palengvina difuzijos mechanizmą (gliukozės transporteris GLUT2), paliekant ląstelę per bazolateralinę membraną. Dėl to vienam moliui ATP vėl absorbuojami 3 moliai NaCl ir 3 moliai gliukozės. Neutralių aminorūgščių ir daugelio organinių medžiagų reabsorbcijos mechanizmai yra panašūs į aprašytus gliukozės atveju.B- NaCl reabsorbcija dėl lygiagrečiai veikiančių dviejų spindulių membranos nešėjų (tuščiosios žarnos, tulžies pūslės). Jei nešiklis, vykdantis Na + / H + mainus (antiportas), ir nešiklis, užtikrinantis Cl - / HCO 3 - (antiportą) mainus, yra pastatytas šalia ląstelės mebro, tai dėl jų darbo Na + ir Cl - jonai kaupsis ląstelėje. Skirtingai nuo NaCl sekrecijos, kai abu transporteriai yra ant bazolateralinės membranos, šiuo atveju abu transporteriai yra lokalizuoti spindulinėje membranoje (NaCl reabsorbcija). Na + cheminis gradientas yra varomoji H + sekrecijos jėga. H + jonai palieka virškinimo vamzdelio spindį, o ląstelėje lieka OH - jonai, kurie reaguoja su CO 2 (reakciją katalizuoja karboanhidrazė). Ląstelė kaupia HCO 3 - anijonus, kurių cheminis gradientas suteikia varomąją jėgą nešėjui, kuris transportuoja Cl - į ląstelę. Cl - palieka ląstelę per bazolateralinius Cl kanalus. (virškinimo vamzdžio liumenyje H + ir HCO 3 - reaguoja tarpusavyje ir susidaro H 2 O ir CO 2). Tokiu atveju 1 mol ATP reabsorbuojamas 3 mol NaCl.

Natrio reabsorbcija storojoje žarnoje

Absorbcijos storojoje žarnoje mechanizmai šiek tiek skiriasi nuo plonosios žarnos. Čia taip pat galima apsvarstyti du šiame skyriuje vyraujančius mechanizmus, kurie pavaizduoti Fig. 10-23 kaip mechanizmas 1 (10-24 pav. A) ir mechanizmas 2 (10-24 pav. B).

1 mechanizmas(10-24 pav. A) vyrauja proksimaliniame regione storosios žarnos. Jo esmė slypi tame, kad Na + patenka į ląstelę per liuminalūs Na + kanalai.

2 mechanizmas(10-24 pav. B) pateikiama storojoje žarnoje dėl K + / H + -ATPazės, esančios ant spindžio membranos, K + jonai pirmiausia absorbuojami.

Pav. 10–24. Na + reabsorbcija (absorbcija) storojoje žarnoje.

BET- Na + reabsorbcija per spindulį Na +-kanalai (pirmiausia proksimaliniame storajame žarnyne). Pagal į ląstelę nukreiptų jonų gradientą Na +gali būti absorbuojamas pakartotinai, dalyvaujant antrinio aktyvaus transporto mechanizmuose naudojant nešiklius (kotransportą arba antiportą), ir į ląstelę patekti pasyviai perNa +-kanalai (ENaC = epitelinis Na +Kanalas), lokalizuotas spindžio ląstelės membranoje. Tas pats, kas pav. 10-23 A, šis Na + patekimo į ląstelę mechanizmas yra elektrogeninis, todėl šiuo atveju maisto vamzdžio liumenų turinys yra įkraunamas neigiamai, o tai prisideda prie Cl reabsorbcijos - per sandarius tarpląstelinius kontaktus. Energijos balansas yra, kaip pav. 10-23 A, 3 moliai NaCl 1 moliui ATP.B- H + / K + -ATPazės darbas skatina H + jonų sekreciją ir reabsorbcijaK + jonai pagal pirminio aktyvaus transporto mechanizmą (skrandis, storoji žarna). Dėl šio skrandžio parietalinių ląstelių membranos „siurblio“, kuriam reikalinga ATP energija, virškinimo vamzdelio liumenyje H + jonai kaupiasi labai didelėmis koncentracijomis (šį procesą slopina omeprazolis). H + / K + -ATPazė storojoje žarnoje skatina KHCO 3 reabsorbciją (slopina oubainas). Kiekvienam ląstelėje išskiriamam H + jonui lieka OH - jonas, kuris reaguoja su CO 2 (reakciją katalizuoja karboanhidrazė) ir susidaro HCO 3 -. HCO 3 - palieka parietinę ląstelę per bazolateralinę membraną nešiklio pagalba, užtikrinančio Cl - / HCO 3 - mainus (antiportas; čia neparodytas), HCO 3 išsiskyrimą iš storosios žarnos epitelio ląstelės. yra atliekamas per HCO ^ kanalą. 1 moliui absorbuoto KHCO 3 išleidžiama 1 mol ATP, t.y. mes kalbame apie gana „brangų“ procesą. Tokiu atvejuNa +/ K + -ATPase šiame mechanizme vaidina nedaug vaidmens, todėl neįmanoma atskleisti stechiometrinio ryšio tarp suvartoto ATP kiekio ir pernešamų medžiagų kiekio.

Egzokrininė kasos funkcija

Kasa turi egzokrininis aparatas(taip pat endokrininė dalis), kurį sudaro į grupes panašūs galiniai skyriai - acini(skiltelės). Jie yra šakotos kanalų sistemos galuose, kurių epitelis atrodo gana vienodas (10-25 pav.). Palyginti su kitomis kasos egzokrininėmis liaukomis, ypač pastebimas visiškas mioepitelinių ląstelių nebuvimas. Pastarieji kitose liaukose palaiko galinius regionus sekrecijos metu, kai padidėja slėgis šalinimo kanaluose. Mioepitelio ląstelių nebuvimas kasoje reiškia, kad sekrecijos metu acinarinės ląstelės lengvai sprogo, todėl tam tikri fermentai, skirti eksportuoti į žarnyną, patenka į kasos intersticiumą.

Egzokrininė kasa

iš skilvelių ląstelių išsiskiria virškinimo fermentai, kurie ištirpinami neutralaus pH skystyje ir praturtinami Cl - jonais, ir iš

šalinimo kanalų ląstelės - šarminis skystis be baltymų. Virškinimo fermentai yra amilazės, lipazės ir proteazės. Išskyrimo kanalų ląstelių sekrecijoje esantis bikarbonatas yra būtinas norint neutralizuoti druskos rūgštį, kuri iš skrandžio su chyme patenka į dvylikapirštę žarną. Acetilcholinas iš makšties nervo galūnių suaktyvina sekreciją skilčių ląstelėse, o ląstelių sekreciją išskyros kanaluose pirmiausia skatina sekretinas, sintetinamas plonosios žarnos gleivinės S-ląstelėse. Dėl moduliacinio poveikio cholinerginei stimuliacijai cholecistokininas (CCK) veikia acinarines ląsteles, dėl to sustiprėja jų sekrecinis aktyvumas. Cholecistokininas taip pat turi stimuliuojantį poveikį kasos latako epitelio ląstelių sekrecijos lygiui.

Jei sekrecijos nutekėjimas yra sunkus, kaip ir cistinės fibrozės (cistinės fibrozės) atveju; jei kasos sultys yra ypač klampios; arba kai pašalinamasis kanalas susiaurėja dėl uždegimo ar nuosėdų, tai gali sukelti kasos uždegimą (pankreatitą).

Pav. 10–25. Egzokrininės kasos struktūra.

Apatinėje paveikslo dalyje schematiškai pavaizduota iki šiol egzistavusi išsišakojusios ortakių sistemos, kurios galuose yra acini (galinės dalys), samprata. Padidintas vaizdas rodo, kad iš tikrųjų acinus yra sekrecinių kanalėlių tinklas, sujungtas vienas su kitu. Ekstralobulinis kanalas yra sujungtas per ploną intralobulinį kanalą su tokiomis sekrecinėmis kanalėlėmis

Bikarbonato sekrecijos mechanizmas kasos ląstelėse

Kasa išskiria apie 2 l skysčių per dieną. Virškinimo metu sekrecijos lygis daug kartų padidėja, palyginti su ramybės būsena. Ramybės būsenoje, nevalgius, sekrecijos lygis yra 0,2–0,3 ml / min. Po valgio sekrecijos lygis pakyla iki 4-4,5 ml / min. Toks sekrecijos greičio padidėjimas žmonėms visų pirma yra sekrecijos kanalų epitelio ląstelių pasiekimas. Nors acini išskiria neutralias chlorido turinčias sultis su jose ištirpintais virškinimo fermentais, šalinimo kanalų epitelis tiekia šarminį skystį, kuriame yra didelė bikarbonato koncentracija (10–26 pav.), O tai žmonėms yra daugiau nei 100 mmol. Sumaišius šią sekreciją su chimu, kuriame yra HC1, pH pakyla iki vertės, kai virškinimo fermentai yra maksimaliai suaktyvinti.

Kuo didesnis kasos sekrecijos greitis, tuo didesnis bikarbonato koncentracijaį

kasos sultys. Kur chlorido koncentracija elgiasi kaip veidrodinis bikarbonato koncentracijos vaizdas, todėl abiejų anijonų koncentracijų suma visuose sekrecijos lygiuose išlieka ta pati; ji lygi K + ir Na + jonų sumai, kurių koncentracijos skiriasi nežymiai kaip kasos sulčių izotoniškumas. Tokie medžiagų koncentracijos kasos sultyse santykiai gali būti paaiškinti tuo, kad kasoje išsiskiria du izotoniniai skysčiai: vienas turtingas NaCl (acini), kitas - NaHCO 3 (išskyros kanalai). 10–26). Ramybės būsenoje tiek acini, tiek kasos latakai išskiria nedidelę sekreciją. Tačiau poilsio metu vyrauja acini sekrecija, dėl kurios paskutinėje paslaptyje gausu C1 -. Kai stimuliuojama liauka sekretinas padidėja latako epitelio sekrecijos lygis. Šiuo atžvilgiu chlorido koncentracija tuo pačiu metu yra mažinama, nes anijonų suma negali viršyti (nepakitusios) katijonų sumos.

Pav. 10–26. Kasos latako ląstelių NaHCO 3 sekrecijos mechanizmas yra panašus į NaHCO 3 sekreciją žarnyne, nes tai taip pat priklauso nuo bazolateralinėje membranoje lokalizuotos Na + / K + -ATPazės ir baltymo nešiklio, kuris keičiasi Na + / H + jonai (antiportas) per bazolateralinę membraną. Tačiau šiuo atveju HCO 3 - į liaukos kanalą patenka ne per jonų kanalą, bet su nešiklio baltymu, kuris teikia anijonų mainus. Norint išlaikyti veikimą, lygiagrečiai sujungtas Cl kanalas turi užtikrinti Cl jonų recirkuliaciją. Šis Сl - kanalas (CFTR = Cistinės fibrozės transmembraninis laidumo reguliatorius) defektas pacientams, sergantiems cistine fibroze (=Cistinė fibrozė), kas padaro kasos paslaptį klampesne ir skurdesne HCO 3. Skystis liaukos kanale yra neigiamai įkrautas, atsižvelgiant į intersticialą, dėl Cl išsiskyrimo iš ląstelės į kanalo liumeną (ir K + įsiskverbimo į ląstelę per bazolateralinę membraną), kuris skatina pasyvią Na + difuziją į liaukos kanalą palei sandarius tarpląstelinius kontaktus. Aukštas HCO 3 sekrecijos lygis yra įmanomas greičiausiai todėl, kad HCO 3 yra antriniu būdu aktyviai transportuojamas į ląstelę naudojant baltymą nešiklį, kuris vykdo konjuguotą Na + -HCO 3 pernešimą - (simptomas; paveikslas nenurodytas; SITS transporterio baltymai)

Kasos fermentų sudėtis ir savybės

Skirtingai nuo latakų ląstelių, acinarinės ląstelės išskiria virškinimo fermentai(10-1 lentelė). Be to, acini tiekimas nefermentiniai baltymai, tokie kaip imunoglobulinai ir glikoproteinai. Virškinimo fermentai (amilazės, lipazės, proteazės, DNazės) yra būtini normaliam maisto komponentų virškinimui. Yra duomenų

kad fermentų rinkinys kinta priklausomai nuo paimto maisto sudėties. Kasa, norėdama apsisaugoti nuo savęs virškinimo savo paties proteolitiniais fermentais, išskiria juos neaktyvių pirmtakų pavidalu. Taigi, pavyzdžiui, tripsinas išsiskiria kaip tripsinas. Kaip papildomą apsaugą kasos sultyse yra tripsino inhibitorius, kuris neleidžia jų aktyvuotis sekrecinėse ląstelėse.

Pav. 10–27. Svarbiausių kasos virškinimo fermentų, kuriuos išskiria acinarinės ląstelės, ir acinarinių nefermentinių baltymų savybės (10-1 lentelė)

10-1 lentelė. Kasos fermentai

* Daugelis kasos virškinimo fermentų egzistuoja dviem ar daugiau formų, kurie skiriasi santykiniu molekuliniu svoriu, optimaliomis pH reikšmėmis ir izoelektriniais taškais

** Klasifikavimo sistemos fermentų komisija, Tarptautinė biochemijos sąjunga

Kasos endokrininė funkcija

Salelių aparatas dovanos endokrininė kasa ir sudaro tik 1-2% audinio, daugiausia jo egzokrininėje dalyje. Iš jų apie 20% - α -ląstelės, kuriame susidaro gliukagonas, 60-70% yra β -ląstelės, kurie gamina insuliną ir amiliną, 10-15% - δ -ląstelės, kuris sintetina somatostatiną, kuris slopina insulino ir gliukagono sekreciją. Kitas ląstelių tipas - F ląstelės gamina kasos polipeptidą (dar vadinamą PP ląstelėmis), kuris galbūt yra cholecistokinino antagonistas. Galiausiai yra G ląstelių, kurios gamina gastriną. Greitą hormonų išsiskyrimo į kraują moduliavimą užtikrina šių endokrininių aktyvių ląstelių lokalizacija aljanse su Langerhanso salelėmis

taigi atradėjo - medicinos studento vokiečio garbei), kas leidžia parakrininė kontrolė ir papildomas tiesioginis medžiagų pernešėjų ir substratų per ląsteles pernešimas per daugelį Tarpų sujungimai(sandarūs tarpląsteliniai kontaktai). Tiek, kiek V. pancreatica teka į vartų veną, visų kasos hormonų koncentracija kepenyse, svarbiausiame metabolizmo organe, yra 2–3 kartus didesnė nei likusioje kraujagyslių sistemos dalyje. Su stimuliacija šis santykis padidėja 5-10 kartų.

Apskritai endokrininės ląstelės išskiria du pagrindinius angliavandenilių apykaitai reguliuoti hormonas: insulino ir gliukagonas.Šių hormonų sekrecija daugiausia priklauso nuo gliukozės koncentracija kraujyje ir moduliuojamas somatostatinas, trečias pagal svarbą salelių hormonas, kartu su virškinimo trakto hormonais ir autonomine nervų sistema.

Pav. 10–28. Langerhanso sala

Gliukagono ir kasos insulino hormonai

Gliukagonas sintetinamas į α -ląstelės. Gliukagonas susideda iš vienos grandinės iš 29 aminorūgščių ir jo molekulinė masė yra 3500 Da (10-29 pav. A, B). Jo aminorūgščių seka yra homologiška tam tikriems virškinimo trakto hormonams, tokiems kaip sekretinas, vazoaktyvus žarnyno peptidas (VIP) ir GIP. Evoliuciniu požiūriu tai yra labai senas peptidas, išlaikęs ne tik savo formą, bet ir kai kurias svarbias funkcijas. Kasos salelių α-ląstelėse gliukagonas sintetinamas per preprohormoną. Peptidai, panašūs į žmogaus gliukagoną, taip pat papildomai susidaro įvairiose žarnyno ląstelėse (enterogliukagonas arba GLP 1). Progliukagono skilimas po transliacijos skirtingose ​​žarnyno ir kasos ląstelėse vyksta skirtingais būdais, todėl susidaro daugybė peptidų, kurių funkcijos dar nėra išaiškintos. Kraujyje cirkuliuojantis gliukagonas maždaug 50% prisijungia prie plazmos baltymų; tai taip vadinama didelis plazmos gliukagonas, biologiškai neaktyvus.

Insulinas sintetinamas β -ląstelės. Insulinas susideda iš dviejų peptidų grandinių, A grandinės iš 21 ir B grandinės iš 30 aminorūgščių; jo molekulinė masė yra apie 6000 Da. Abi grandinės yra sujungtos disulfidiniais tilteliais (10-29 pav. B) ir yra suformuotos iš pirmtako, proinsulinas dėl proteolitinio C grandinės skaidymo (surišančio peptido). Insulino sintezės genas yra lokalizuotas 11-oje žmogaus chromosomoje (10-29 pav. D). Atitinkamos mRNR pagalba susintetinamas endoplazminis tinklas (ER) preproinsulinas kurio molekulinė masė yra 11 500 Da. Atskyrus signalo seką ir susidarius disulfidiniams tiltams tarp A, B ir C grandinių, atsiranda proinsulinas,

kulahas gabenamas į Golgi aparatą. Čia vyksta C grandinės skilimas iš proinsulino ir cinko-insulino-heksamerų susidarymas - laikymo forma „brandžiose“ sekrecijos granulėse. Patikslinkime, kad skirtingų gyvūnų ir žmonių insulinas skiriasi ne tik aminorūgščių sudėtis, bet ir α-spiralė, lemianti antrinę hormono struktūrą. Sudėtingesnė yra tretinė struktūra, formuojanti sritis (centrus), atsakingas už hormono biologinį aktyvumą ir antigenines savybes. Tretinė monomerinio insulino struktūra apima hidrofobinę šerdį, kurios paviršiuje susidaro stiloidiniai procesai, turintys hidrofilinių savybių, išskyrus dvi nepolines sritis, kurios suteikia insulino molekulės agregacines savybes. Vidinė insulino molekulės struktūra yra svarbi sąveikai su jos receptoriumi ir biologinio veikimo pasireiškimui. Tyrime, naudojant rentgeno struktūrinę analizę, buvo nustatyta, kad vienas kristalinio cinko-insulino heksamerinis vienetas susideda iš trijų dimetrų, suktų aplink ašį, ant kurios yra du cinko atomai. Proinsulinas, kaip ir insulinas, sudaro dimerius ir cinko turinčius heksamerius.

Egzocitozės metu insulinas (A- ir B-grandinės) ir C-peptidas išsiskiria ekvimoliariais kiekiais, o insulino lieka apie 15% daugiau proinsulino pavidalu. Pats proinsulinas turi tik labai ribotą biologinį poveikį; vis dar nėra patikimos informacijos apie biologinį C-peptido poveikį. Insulino pusinės eliminacijos laikas yra labai trumpas, maždaug 5–8 minučių, o C-peptido - 4 kartus ilgesnis. Klinikoje C-peptido matavimas plazmoje naudojamas kaip β-ląstelių funkcinės būklės parametras, ir net gydant insulinu tai leidžia įvertinti likutinį endokrininės kasos sekrecinį pajėgumą.

Pav. 10–29. Gliukagono, proinsulino ir insulino struktūra.

BET- sintetinamas gliukagonasα -ląstelės ir jos struktūra pateikiama skydelyje. B- insulinas sintetinamasβ -ląstelės. IN- kasojeβ - ląstelės, gaminančios insuliną, pasiskirsto tolygiai, o Gliukagoną gaminančios α ląstelės sutelktos kasos uodegoje. Dėl C-peptido skilimo šiose srityse atsiranda insulinas, susidedantis iš dviejų grandinių:BETir V. G- insulino sintezės schema

Ląstelinis insulino sekrecijos mechanizmas

Kasos β ląstelės padidina tarpląstelinės gliukozės kiekį dėl patekimo per GLUT2-transporterį ir metabolizuoja gliukozę, taip pat galaktozę ir manozę, o kiekviena iš šių medžiagų gali sukelti insulino sekreciją salelėse. Kitos heksozės (pavyzdžiui, 3-O-metilgliukozė arba 2-deoksigliukozė), kurios pernešamos į β ląsteles, tačiau negali būti jose metabolizuojamos, ir neskatina insulino sekrecijos. Tam tikros amino rūgštys (ypač argininas ir leucinas) ir mažos keto rūgštys (α-ketoisokaproatas), taip pat ketoheksozės(fruktozė) gali silpnai stimuliuoti insulino sekreciją. Aminorūgštys ir keto rūgštys neturi jokio metabolizmo su heksozėmis, išskyrus oksidacija per citrinos rūgšties ciklą.Šie duomenys leido manyti, kad ATP, susintetintas iš šių įvairių medžiagų metabolizmo, gali dalyvauti insulino sekrecijoje. Remiantis tuo, buvo pasiūlyti 6 insulino sekrecijos β-ląstelėmis etapai, kurie išdėstyti pav. 10–30.

Panagrinėkime visą procesą išsamiau. Insulino sekreciją daugiausia kontroliuoja gliukozės koncentracija kraujyje, tai reiškia, kad maisto vartojimas skatina sekreciją, o sumažėjus gliukozės koncentracijai, pavyzdžiui, nevalgius (nevalgius, laikantis dietos), išsiskyrimas yra slopinamas. Paprastai insulinas išsiskiria kas 15-20 minučių. Toks pulsuojanti sekrecija, atrodo svarbus insulino efektyvumui ir užtikrina tinkamą insulino receptorių funkciją. Stimuliuojant insulino sekreciją į veną įvedant gliukozę, dvifazis sekrecijos atsakas. Pirmoje fazėje maksimalus insulino išsiskyrimas įvyksta per kelias minutes, o po kelių minučių vėl susilpnėja. Maždaug po 10 minučių antroji fazė prasideda nuolatine padidėjusia insulino sekrecija. Manoma, kad skirtingos fazės yra atsakingos už abi fazes.

insulino laikymo formos. Taip pat gali būti, kad įvairūs salelių ląstelių parakrininiai ir autoreguliaciniai mechanizmai yra atsakingi už tokią dvifazę sekreciją.

Stimuliavimo mechanizmas insulino sekrecija iš gliukozės ar hormonų yra išaiškinta (10–30 pav.). Itin svarbu padidinti koncentraciją ATF dėl gliukozės oksidacijos, kuri, padidėjus gliukozės koncentracijai plazmoje, pernešėjo pernešamą transportą padidėjusiu kiekiu patenka į β-ląsteles. Dėl to slopinamas nuo ATP (arba nuo ATP / ADP santykio) priklausomas K + kanalas, o membrana depoliarizuojama. Dėl to atsiveria nuo potencialo priklausomi Ca 2+ kanalai, tarpląsteliniai Ca 2+ veržiasi į vidų ir aktyvina egzocitozės procesą. Pulsuojantis insulino išsiskyrimas yra tipiškas β ląstelių išsiskyrimo „pliūpsniuose“ būdas.

Ląsteliniai insulino veikimo mechanizmai labai įvairus ir dar ne iki galo suprastas. Insulino receptorius yra tetradimeras ir susideda iš dviejų tarpląstelinių α-subvienetų su specifinėmis insulino jungimosi vietomis ir dviejų β-subvienetų, turinčių transmembraninę ir intraląstelinę dalį. Receptorius priklauso šeimai tirozino kinazės receptoriai ir savo struktūra yra labai panašus į somatomedino-C- (IGF-1-) receptorius. Vidinėje ląstelės pusėje esančiuose insulino receptoriaus β-subvienetuose yra daug tirozinkinazės domenų, kuriuos pirmajame etape aktyvina autofosforilinimas.Šios reakcijos yra būtinos suaktyvinant šias kinazes (pavyzdžiui, fosfatidilinozitolio 3-kinazę), kurios vėliau sukelia įvairius fosforilinimo procesus, kurių metu efektorinėse ląstelėse suaktyvėja dauguma metabolizme dalyvaujančių fermentų. Be to, internalizavimas insulinas kartu su receptoriumi ląstelėje taip pat gali būti svarbus specifinių baltymų ekspresijai.

Pav. 10–30. Insulino sekrecijos mechanizmasβ -ląstelės.

Padidėjęs tarpląstelinis gliukozės kiekis sukelia sekrecijąβ ląstelių insulinas, kuris vyksta septyniais etapais. (1) Gliukozė patenka į ląstelę per GLUT2 transporterį, kurio darbą tarpina palengvinta gliukozės difuzija į ląstelę. (2) Padidėjęs gliukozės pasisavinimas stimuliuoja gliukozės apykaitą ląstelėje ir sukelia [ATP] i arba [ATP] i / [ADP] i padidėjimą. (3) Padidėjęs [ATP] i arba [ATP] i / [ADP] i slopina ATP jautrius K + kanalus. (4) ATP jautrių K + kanalų slopinimas sukelia depoliarizaciją, t. V m tampa pozityvesnis. (5) Depoliarizacija suaktyvina ląstelės membranos įtampos kontroliuojamus Ca 2+ kanalus. (6) Šių įtampos turinčių Ca 2+ kanalų aktyvinimas padidina Ca 2+ jonų įėjimą ir taip padidina i, o tai taip pat sukelia Ca 2+ sukeltą Ca 2+ išsiskyrimą iš endoplazminio tinklo (ER). (7) i kaupimasis sukelia egzocitozę ir sekrecijos granulėse esančio insulino išsiskyrimą į kraują

Kepenų ultrastruktūra

Kepenų ir tulžies takų ultrastruktūra parodyta fig. 10–31. Tulžį kepenų ląstelės išskiria į tulžies latakus. Tulžies latakai, susiliedami vienas su kitu kepenų skilties periferijoje, suformuoja didesnius tulžies latakus - perilobulinius tulžies latakus, išklotus epiteliu ir hepatocitais. Perilobuliniai tulžies latakai teka į tarpląstelinius tulžies latakus, išklotus kubiniu epiteliu. Anastomingas tarp

patys ir didėjant dydžiui, jie formuoja didelius pertvaros kanalus, apsuptus portalo takų pluoštinio audinio ir susilieja į lobarinius kairiuosius ir dešinius kepenų latakus. Apatiniame kepenų paviršiuje skersinio griovelio srityje kairieji ir dešinieji kepenų latakai susijungia ir sudaro bendrą kepenų lataką. Pastarasis, susiliedamas su cistiniu lataku, patenka į bendrą tulžies lataką, kuris atsiveria į dvylikapirštės žarnos spindį didžiosios dvylikapirštės žarnos papilomos arba Vaterio spenelio srityje.

Pav. 10–31. Kepenų ultrastruktūra.

Kepenys susideda išskiltelės (skersmuo 1-1,5 mm), kurie periferijoje tiekiami su vartų venos šakomis(V.portae) ir kepenų arterija(A.hepatica). Iš jų kraujas teka per sinusoidus, kurie kraują tiekia hepatocitams, o tada patenka į centrinę veną. Tarp hepatocitų yra vamzdiniai, iš šono uždaryti tvirtų kontaktų pagalba ir neturintys savo sienos, tulžies kapiliarų ar kanalėlių, Canaliculi biliferi. Jie išskiria tulžį (žr. 10-32 pav.), Kuri kepenis palieka per tulžies latakų sistemą. Epitelis, kuriame yra hepatocitų, atitinka normalių egzokrininių liaukų galus (pvz., Seilių liaukas), tulžies latakus - galinės dalies liumeną, tulžies latakus - į liaukos šalinimo kanalus ir sinusoidus - kraujo kapiliarai. Neįprasta, kad sinusoidai gauna arterinio (O 2 turtingo) ir vartų veninio kraujo (prasto O 2, bet iš žarnyno daug maistinių medžiagų ir kitų medžiagų) mišinį. Kupfferio ląstelės yra makrofagai

Tulžies sudėtis ir sekrecija

Tulžis yra vandeninis įvairių junginių tirpalas, turintis koloidinio tirpalo savybių. Pagrindiniai tulžies komponentai yra tulžies rūgštys (cholinis ir nedidelis kiekis deoksicholio), fosfolipidai, tulžies pigmentai, cholesterolis. Tulžies sudėtyje taip pat yra riebalų rūgščių, baltymų, bikarbonatų, natrio, kalio, kalcio, chloro, magnio, jodo, nedidelio kiekio mangano, taip pat vitaminų, hormonų, karbamido, šlapimo rūgšties, daugybės fermentų ir kt. Daugelio komponentų koncentracija tulžies pūslėje 5–10 kartų didesnė nei kepenyse. Tačiau daugelio komponentų, pavyzdžiui, natrio, chloro, bikarbonatų, koncentracija yra daug mažesnė dėl jų absorbcijos tulžies pūslėje. Albumino, kurio yra kepenų tulžyje, tulžies pūslėje visai nėra.

Tulžis gaminamas hepatocituose. Hepatocituose išskiriami du poliai: kraujagyslinis, atliekant mikrovilių pagalba medžiagų užfiksavimą iš išorės ir jų patekimą į ląstelę, ir tulžies, kur medžiagos išsiskiria iš ląstelės. Hepatocito tulžies poliaus mikrovilės sudaro tulžies latakų (kapiliarų) ištakas, kurių sienas formuoja membranos

du ar daugiau gretimų hepatocitų. Tulžies susidarymas prasideda vandens, bilirubino, tulžies rūgščių, cholesterolio, fosfolipidų, elektrolitų ir kitų komponentų išskyrimu hepatocituose. Hepatocitų sekrecijos aparatą vaizduoja lizosomos, plokštelių kompleksas, mikrovilės ir tulžies latakai. Sekrecija atliekama mikrovilių srityje. Bilirubinas, tulžies rūgštys, cholesterolis ir fosfolipidai, daugiausia lecitinas, išsiskiria specifinio makromolekulinio komplekso - tulžies micelės pavidalu. Šių keturių pagrindinių komponentų santykis, kuris yra gana pastovus normoje, užtikrina komplekso tirpumą. Be to, nedidelis cholesterolio tirpumas žymiai padidėja esant tulžies druskoms ir lecitinui.

Fiziologinis tulžies vaidmuo daugiausia susijęs su virškinimo procesu. Virškinimui svarbiausios yra tulžies rūgštys, skatinančios kasos sekreciją ir turinčios emulsinį poveikį riebalams, o tai būtina jų virškinimui kasos lipazės pagalba. Tulžis neutralizuoja rūgštųjį skrandžio turinį, patenkantį į dvylikapirštę žarną. Tulžies baltymai sugeba surišti pepsiną. Svetimos medžiagos išsiskiria ir su tulžimi.

Pav. 10–32. Tulžies išsiskyrimas.

Hepatocitai išskiria elektrolitus ir vandenį į tulžies latakus. Be to, hepatocitai išskiria pirmines tulžies druskas, kurias sintetina iš cholesterolio, taip pat antrines tulžies druskas ir pirmines tulžies druskas, kurias jie surenka iš sinusoidų (žarnyno ir kepenų recirkuliacija). Tulžies rūgščių išsiskyrimą lydi papildoma vandens sekrecija. Bilirubinas, steroidiniai hormonai, pašalinės medžiagos ir kitos medžiagos jungiasi su glutationu arba gliukurono rūgštimi, kad padidintų jų tirpumą vandenyje, ir tokia konjuguota forma išsiskiria su tulžimi.

Tulžies druskų sintezė kepenyse

Kepenų tulžyje yra tulžies druskos, cholesterolis, fosfolipidai (pirmiausia fosfatidilcholinas = lecitinas), steroidai, taip pat medžiagų apykaitos produktai, tokie kaip bilirubinas, ir daugybė pašalinių medžiagų. Tulžis yra izotoninis kraujo plazmai, o jo elektrolitų sudėtis yra panaši į kraujo plazmos elektrolitų sudėtį. Tulžies pH yra neutralus arba šiek tiek šarminis.

Tulžies druskos yra cholesterolio metabolitai. Tulžies druskas hepatocitai surenka iš vartų venos kraujo arba sintetina ląstelėje, po konjugacijos su glicinu ar taurinu per viršūninę membraną į tulžies latakus. Tulžies druskos formuoja miceles: tulžyje - su cholesteroliu ir lecitinu, o žarnyno spindyje - pirmiausia su menkai tirpiais lipolizės produktais, kuriems micelų susidarymas yra būtina reabsorbcijos sąlyga. Reabsorbavus lipidus, tulžies druskos vėl išsiskiria, reabsorbuojamos galinėse žarnos dalyse, todėl jos vėl patenka į kepenis: skrandžio ir kepenų kraujotaką. Storosios žarnos epitelyje tulžies druskos padidina epitelio pralaidumą vandeniui. Tiek tulžies druskų, tiek kitų medžiagų išsiskyrimą lydi vandens judėjimas palei osmosinius gradientus. Vandens sekrecija dėl tulžies druskų ir kitų medžiagų išsiskyrimo kiekvienu atveju yra 40% pirminės tulžies kiekio. Likę 20 proc.

vanduo patenka ant skysčių, kuriuos išskiria tulžies latako epitelio ląstelės.

Dažniausiai tulžies druskos- druska cholikas, chenodas (-ai) oksicholikas, de (h) oksicholis ir litocholis tulžies rūgštys. Juos sugauna kepenų ląstelės iš sinusoidinio kraujo, naudodamos NTCP transporterį (kotransportą su Na +) ir OATP transporterį (nepriklausomas Na + transportas; OATP = O rganiškas A nijonas -T ransportavimas P olipeptidas) ir hepatocituose sudaro konjugatą su aminorūgštimi, glicinas arba taurinas(10-33 pav.). Konjugacija poliarizuoja molekulę iš aminorūgščių pusės, o tai palengvina jos tirpumą vandenyje, o steroidų skeletas yra lipofiliškas, o tai palengvina sąveiką su kitais lipidais. Taigi konjuguotos tulžies druskos gali veikti kaip plovikliai(tirpumą užtikrinančios medžiagos) paprastai blogai tirpstantiems lipidams: kai tulžies druskų koncentracija tulžyje arba plonosios žarnos spindyje viršija tam tikrą (vadinamąją kritinę micelinę) vertę, jos savaime su lipidais sudaro mažus agregatus, micelių.

Įvairių tulžies rūgščių išsivystymas siejamas su būtinybe laikyti lipidus tirpale, esant įvairioms pH reikšmėms: esant pH = 7 - tulžyje, esant pH = 1-2 - chyme iš skrandžio ir esant pH = 4-5 - sumaišius chimą su kasos sultimis. Tai įmanoma dėl skirtingo pKa " atskirų tulžies rūgščių vertės (10-33 pav.).

Pav. 10–33. Tulžies druskų sintezė kepenyse.

Hepatocitai, naudojant pradinę medžiagą cholesterolį, sudaro tulžies druskas, visų pirma chenodeoksiholatą ir cholatą. Kiekviena iš šių (pirminių) tulžies druskų gali konjuguotis su aminorūgštimi, pirmiausia su taurinu arba glicinu, o tai sumažina druskos pKa "vertę atitinkamai nuo 5 iki 1,5 arba 3,7. Be to, paveikslėlyje parodyta molekulės dalis dešinėje tampa hidrofilinė (vidurinė paveikslo dalis). Iš šešių skirtingų konjuguotų tulžies druskų abu cholato konjugatai rodomi dešinėje su visomis jų formulėmis: cholatas, antrinės tulžies druskos, litocholatas (neparodytas paveiksle) ir deoksicholatas susidaro atitinkamai. Pastarieji patenka į kepenis dėl enterohepatinės recirkuliacijos ir vėl susidaro konjugatai, todėl po sekrecijos su tulžimi jie vėl dalyvauja riebalų reabsorbcijoje.

Tulžies druskų žarnyno kepenų cirkuliacija

Norint suvirškinti ir absorbuoti 100 g riebalų, reikia apie 20 g tulžies druskos. Nepaisant to, bendras tulžies druskų kiekis organizme retai viršija 5 g, o kasdien vėl sintezuojama tik 0,5 g (cholatas ir chenodoksicholatas = pirminės tulžies druskos). Sėkmingas riebalų įsisavinimas naudojant nedidelį kiekį tulžies druskų yra įmanomas dėl to, kad žarnos žarnoje 98% tulžies druskų, išsiskiriančių su tulžimi, reabsorbuojasi antrinio aktyvaus transporto mechanizmu kartu su Na + (kotransportu), patenka vartų venos kraujotaka ir grįžta į kepenis: enterohepatinė recirkuliacija(10-34 pav.). Vidutiniškai šis ciklas kartojamas vienai tulžies druskos molekulei iki 18 kartų, kol jo netenka išmatose. Šiuo atveju konjuguotos tulžies druskos dekonjuguojamos

apatinėje dvylikapirštės žarnos dalyje, naudojant bakterijas ir dekarboksilintas, pirminių tulžies druskų atveju (susidarymas antrinės tulžies druskos;žr. pav. 10–33). Pacientams, kuriems chirurginiu būdu pašalinta klubinė žarna, arba kurie kenčia nuo lėtinio žarnyno uždegimo (Morbus Crohn), didžioji dalis tulžies druskų prarandama išmatose, todėl sutrinka riebalų virškinimas ir absorbcija. Steatorėja(riebios išmatos) ir malabsorbcija yra tokių pažeidimų pasekmės.

Įdomu tai, kad nedidelis tulžies druskų, patekusių į storąją žarną, procentas vaidina svarbų fiziologinį vaidmenį: tulžies druskos sąveikauja su šviesiosios ląstelės membranos lipidais ir padidina jos pralaidumą vandeniui. Jei tulžies druskų koncentracija storojoje žarnoje sumažėja, vandens reabsorbcija storojoje žarnoje sumažėja ir dėl to vystosi viduriavimas.

Pav. 10–34. Tulžies druskų kepenų recirkuliacija žarnyne.

Kiek kartų per dieną tarp žarnyno ir kepenų cirkuliuoja tulžies druskų telkinys, priklauso nuo maisto riebumo. Virškinant įprastą maistą, tulžies druskų baseinas 2 kartus per dieną cirkuliuoja tarp kepenų ir žarnyno, o maiste, kuriame gausu riebalų, kraujotaka vyksta 5 kartus ar net dažniau. Todėl paveikslo skaičiai pateikia tik apytikslę idėją

Tulžies pigmentai

Bilirubinas susidaro daugiausia suyra hemoglobinas. Retikuloendotelinės sistemos makrofagams sunaikinus senstančius eritrocitus, hemo žiedas yra atskirtas nuo hemoglobino, o sunaikinus žiedą, hemoglobinas pirmiausia virsta biliverdinu, o paskui - bilirubinu. Bilirubinas dėl savo hidrofobiškumo yra pernešamas kraujo plazma su albuminais. Iš kraujo plazmos bilirubiną sugauna kepenų ląstelės ir jis prisijungia prie tarpląstelinių baltymų. Tada bilirubinas sudaro konjugatus, dalyvaujant fermentui gliukuroniltransferazei, virsta tirpiu vandenyje mono- ir digliukuronidai. Mono- ir digliukuronidai į tulžies lataką patenka nešiklio pagalba (MRP2 = SMOAT), kurio darbui reikia išleisti energijos ATP.

Jei blogai tirpstančio, nekonjuguoto bilirubino (paprastai 1–2% micelinio „tirpalo“) kiekis padidėja tulžyje, neatsižvelgiant į tai, ar tai įvyksta dėl gliukuroniltransferazės perkrovos (hemolizė, žr. Toliau), ar dėl kepenų pažeidimo arba bakterijų dekonjugacija tulžyje, tada vadinamoji pigmentiniai akmenys(kalcio bilirubinatas ir kt.).

Puiku bilirubino koncentracija plazmoje mažiau nei 0,2 mmol. Jei ji padidėja iki vertės, viršijančios 0,3–0,5 mmol, tada kraujo plazma atrodo geltona, o jungiamasis audinys (pirmiausia sklera, o paskui ir oda) pagelsta, t. toks bilirubino koncentracijos padidėjimas lemia gelta (icterus).

Didelė bilirubino koncentracija kraujyje gali turėti keletą priežasčių: (1) Padidėja masinė raudonųjų kraujo kūnelių mirtis dėl bet kokios priežasties, net esant normaliai kepenų veiklai.

nekonjuguoto („netiesioginio“) bilirubino koncentracija plazmoje: hemolizinė gelta.(2) Dėl fermento gliukuroniltransferazės defekto padidėja nekonjuguoto bilirubino kiekis kraujo plazmoje: kepenų ląstelių (kepenų) gelta.(3) Po hepatito gelta atsiranda, kai yra tulžies takų užsikimšimas. Tai gali atsitikti kaip kepenyse (holostazė), ir už jos ribų (dėl naviko ar akmens Ductus choleodochus):obstrukcinė gelta. Tulžis kaupiasi virš užsikimšimo; jis kartu su konjuguotu bilirubinu iš tulžies latakų per desmosomas patenka į tarpląstelinę erdvę, kuri yra sujungta su kepenų sinusu, taigi ir su kepenų venomis.

Bilirubinas o jo metabolitai reabsorbuojami žarnyne (apie 15% išskiriamo kiekio), tačiau tik po to, kai nuo jų (anaerobinių žarnyno bakterijų) atskilusi gliukurono rūgštis (10–35 pav.). Laisvąjį bilirubiną bakterijos paverčia urobilinogenu ir stercobilinogenu (abu yra bespalviai). Jie oksiduojasi iki (spalvotų, geltonai oranžinių) galutinių produktų urobilinas ir stercobilinas, atitinkamai. Nedidelė šių medžiagų dalis patenka į kraujotakos sistemos kraują (pirmiausia urobilinogenas), o po glomerulų filtracijos inkstuose atsiranda šlapime, suteikiant jai būdingą gelsvą spalvą. Tuo pačiu metu išmatose likę galutiniai produktai, urobilinas ir stercobilinas, juos nudažo ruda spalva. Greitai praeinant žarnyne, nepakitęs bilirubinas išmatas nudažo gelsva spalva. Kai išmatose, kaip ir holostazėje ar tulžies latako užsikimšime, nerandama nei bilirubino, nei jo skilimo produktų, rezultatas yra pilka išmatų spalva.

Pav. 10–35. Bilirubino pašalinimas.

Per parą išsiskiria iki 230 mg bilirubino, kuris susidaro dėl hemoglobino skilimo. Kraujo plazmoje bilirubinas jungiasi su albuminu. Kepenų ląstelėse, dalyvaujant gliukurontransferazei, bilirubinas sudaro konjugatą su gliukurono rūgštimi. Toks konjuguotas, daug geriau vandenyje tirpus bilirubinas išsiskiria į tulžį ir kartu su ja patenka į storąją žarną. Ten bakterijos suardo konjugatą ir paverčia laisvą bilirubiną urobilinogenu ir stercobilinogenu, iš kurių dėl oksidacijos susidaro urobilinas ir sterkobilinas, kurie išmatoms suteikia rudą spalvą. Apie 85% bilirubino ir jo metabolitų išsiskiria su išmatomis, apie 15% vėl absorbuojamas (žarnyno-kepenų apytaka), 2% per kraujotakos sistemą patenka į inkstus ir išsiskiria su šlapimu.

Plonoji žarna

Plonoji žarna suteikia galutinį maisto virškinimą, visų maistinių medžiagų absorbciją, taip pat mechaninį maisto judėjimą storosios žarnos link ir tam tikrą evakuacijos funkciją. Plonojoje žarnoje yra keletas padalijimų. Šių departamentų struktūrinis planas yra tas pats, tačiau yra tam tikrų skirtumų. Gleivinės reljefas suformuoja apvalias raukšles, žarnų gaurelius ir žarnyno kriptas. Klostes formuoja gleivinė ir pogleivio gleivinė. Vilijos yra į pirštus panašios lamina propria ataugos, viršuje padengtos epiteliu. Kriptos yra gleivinės lamina propria epitelio įdubos. Plonąją žarną išklojęs epitelis yra viensluoksnė prizmė. Šis epitelis išsiskiria:

• Stulpeliniai enterocitai
• Taurės ląstelės
• M ląstelės
• Paneto ląstelės (su acidofobišku granuliumu)
• Endokrininės ląstelės
• Nediferencijuotos ląstelės

1. EB ląstelės, gaminančios serotoniną
2. ECL ląstelės, gaminančios histaminą
3. P ląstelės, gaminančios bambaziną
4. Ir ląstelės, kurios sintetina enterogliukagoną
5. K ląstelės, gaminančios pankreatozininą

1. Vidinis apskritas sluoksnis
2. Išorinis išilginis sluoksnis

Medžiaga paimta iš svetainės www.hystology.ru

Plonojoje žarnoje cheminis maisto masių perdirbimas, absorbcijos procesas ir biologiškai aktyvių medžiagų gamyba tęsiasi. Peristaltinių sienos susitraukimų pagalba žarnyno turinys juda uodegos kryptimi.

Žarnynas išsivysto iš šių embrioninių pradų: vidinio epitelio dangalas - iš endodermos, jungiamojo audinio ir lygiųjų raumenų struktūrų - iš mezenchimo, serozinės membranos mezotelis - iš nesegmentuoto mezodermos visceralinio sluoksnio.

Kaip ir skrandyje, žarnyno sienelė susideda iš trijų membranų: gleivinės, raumeningos, serozinės (270 pav.). Būdingas jo struktūros bruožas yra nuolatinių struktūrų buvimas, kurio funkcija siekiama padidinti gleivinės epitelio sluoksnio absorbcijos paviršių. Šios struktūros yra: raukšlės, žarnų gaureliai, kriptos, ruožuota epitelio sluoksnio ląstelių riba. Juos suformuoja gleivinė, pastatyta iš epitelio sluoksnio, pagrindinės plokštelės, raumenų plokštelės, pogleivio. Visi gleivinės sluoksniai dalyvauja formuojant žarnyno raukšles. Villi vaizduoja į pirštą panašius pagrindo plokštelės ataugas, padengtas epitelio sluoksniu. Kriptos yra vamzdinės invazijos į paviršinio epitelio sluoksnio pagrindo plokštės audinį.

Sraigtinė siena yra pastatyta iš mikrovilių, epitelio ląstelių viršūninio poliaus plazmolemmos.

Vilnius dengiančios epitelio ląstelės vystosi iš kriptos kamieninių ląstelių. Pagrindinės epitelio sluoksnio ląstelės yra enterocitai su ruožuota riba. Jie yra cilindro formos su ryškiu poliškumu: šerdis

Pav. 270. Plonoji žarna:

1 - gleivinė; 2 - raumeningas ir 3 - serozinė membrana; -4 - vieno sluoksnio gaurelių epitelis; 3 - pagrindinė gleivinės danga; 6 - villi; 7 - kriptos; 8 - raumenų plokštelė: 9 - submucosa; 10 - kraujagyslės; 11 - gleivinės rezginys; 12 - žiedinis raumenų membranos sluoksnis; 13 - išilginis raumenų membranos sluoksnis; 14 - tarpraumeninis nervinis rezginys; 15 - mezotelis.

yra bazinėje enterocito dalyje, o viršūniniame poliuje yra ruožuota riba. Pastarasis susideda iš daugybės ląstelės plazmolemmos iškyšų, kurias galima aiškiai atskirti elektroniniame mikroskope (271 pav.), O tai padidina gleivinės išsiurbimo paviršių 30 kartų. Dėl didelio fermentų, esančių ruožuotoje sienoje, aktyvumo medžiagų skilimo ir absorbcijos procesas čia vyksta daug intensyviau nei žarnyno ertmėje. Mikrovillus paviršiuje yra glikokaliksas, glaudžiai susijęs su ląstelės membrana. Jis atrodo kaip plona plėvelė ir susideda iš glikoproteinų. Glikokalikso pagalba medžiagos adsorbuojamos ant enterocitų paviršiaus. Citoplazmoje ląstelės centras yra po riba, o Golgi kompleksas - virš branduolio. Bazinėje ląstelės dalyje yra daug ribosomų, polisomų, mitochondrijų.

Kaimyninių enterocitų viršūninės zonos yra sujungtos tvirtais kontaktais ir uždarymo plokštelėmis, taip uždarant tarpląstelines erdves ir užkertant kelią nekontroliuojamai medžiagų prasiskverbimui iš žarnyno ertmės į jas.

Taurės ląstelės yra epitelio sluoksnyje tarp kraštų enterocitų. Tai yra vienaląsčiai liaukos, išskiriančios gleives, kurios drėkina vidinį gleivinės paviršių. Po sekreto išskyrimo taurės ląstelės įgauna cilindro formą. Sekretijos kaupimosi procese branduolys ir organeliai yra nustumiami atgal į bazinį polių. Sukurta ląstelėje

Pav. 271.

BET- vieno sluoksnio koloninio epitelio struktūros schema:
1 - pasienio mikrovilės; 2 - šerdis; 3 - pamatinė membrana; 4 - jungiamasis audinys; B - ląstelės viršūninio poliaus elektroninė mikrografija.

Golgi kompleksas, lygus endoplazminis tinklas, mitochondrijos. Epitelio sluoksnyje yra endokrininių (argyrofilinių) ląstelių, gaminančių biologiškai aktyvias medžiagas. Visos epitelio sluoksnio ląstelės yra ant pamatinės membranos.

Pagrindinė plokštė pastatyta iš laisvo jungiamojo audinio, joje taip pat yra tinklinis audinys, limfocitai, plazmos ląstelės, eozinofilai. Jos centrinėje dalyje yra limfagyslė. Lygiųjų raumenų ląstelės (miocitai) orientuojasi išilgai jos - vilnių, kraujagyslių, nervų susitraukimo komponento. Pagrindinėje plokštelėje, esančioje žemiau vilnių, kriptos yra išklotos vieno sluoksnio koloniniu epiteliu. Jie, kaip ir bambos, padidina gleivinės išsiurbimo paviršių.

Tarp epitelio ląstelių yra kraštų ir be kraštų enterocitai, taurės ląstelės, Panet ląstelės, endokrininės ląstelės. Kraštinių enterocitų (kolonėlių ląstelių) ir taurės ląstelių struktūra yra panaši į gaurelių ląsteles. Koloninės formos enterocitai be sienų pasižymi dideliu mitoziniu aktyvumu. Dėl jų dalijimosi įvyksta mirštančių epitelio dangalo ląstelių fiziologinis pakeitimas. Panetovskajos (viršūninio-granuliuoto) ląstelės yra kriptų apačioje, jas išskiria didelis oksifilinis granuliuotumas, taip pat elektronų tankios membranos buvimas. Šios ląstelės sukuria paslaptį, turinčią įtakos baltymų skaidymo procesui. Manoma, kad jis neutralizuoja chimo druskos rūgštį.

Gleivinės raumenų plokštelė susideda iš lygiųjų raumenų ląstelių, kurios formuoja vidinius apskritus ir išorinius išilginius sluoksnius.

Pogleivio gleivinę vaizduoja laisvas laisvas jungiamasis audinys. Čia yra kraujo ir limfinės kraujagyslės, poodinis nervinis rezginys. Dvylikapirštėje žarnoje šiame sluoksnyje yra sudėtingos šakotos vamzdinės dvylikapirštės žarnos (pogleivinės) liaukos.

Galinės sekcijos ląstelės turi šviesią citoplazmą, kurioje yra gleivinės intarpos, ir tamsią branduolį, esantį ląstelės pagrinde. Išskyros kanalai, pastatyti iš mažesnių kubinių ar cilindrinių elementų, atsidaro kriptose arba tarp gaurelių. Dvylikapirštės žarnos liaukose yra atskiros endokrininės, parietalinės, Panetovsky, taurės ląstelės. Dvylikapirštės žarnos liaukos gamina išskyras, susijusias su angliavandenių ekspansija ir druskos rūgšties neutralizavimu.

Raumenų sluoksnį sudaro du lygiųjų raumenų ląstelių sluoksniai: vidinis ir išorinis. Vidinis sluoksnis yra labiau išvystytas, o jo ląstelės organo spindžio atžvilgiu guli apskritai. Išorinį sluoksnį sudaro išilgai nukreiptos ląstelės. Raumenų rezginys yra tarp šių sluoksnių laisvame jungiamajame audinyje. Dėl raumenų membranos susitraukimo maisto medžiaga juda išilgai žarnų.

Serozinė membrana paprastai susideda iš laisvo jungiamojo audinio ir mezotelio.