Лекція № 10

Кількість годин: 2

Мітоз

1. Життєвий цикл клітини

2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість і характеристика

3. Амитоз. Ендорепродукція

1. Життєвий цикл клітини

Клітини багатоклітинного організму надзвичайно різноманітні по виконуваних функцій. Відповідно до спеціалізації клітини мають різну тривалість життя. Так нервові клітини після завершення ембріогенезу перестають ділитися і функціонують протягом усього життя організму. Клітини ж інших тканин (кісткового мозку, епідермісу, епітелію тонкого кишечника) в процесі виконання своєї функції швидко гинуть і змінюються новими в результаті клітинного ділення.Розподіл клітин лежить в основі розвитку, зростання і розмноження організмів. Розподіл клітин також забезпечує самовідновлення тканин протягом життя організму і відновлення їх цілісності після пошкодження. Існує два способи поділу соматичних клітин: амитоз і мітоз. Переважно поширене непрямий поділ клітин (мітоз). Розмноження за допомогою мітозу називають безстатевим розмноженням, вегетативним розмноженням або клонуванням.

Життєвий цикл клітини (Клітинний цикл) - це існування клітини від поділу до наступного поділу або смерті. Тривалість клітинного циклу в розмножуються клітинах складає 10-50 ч і залежить від типу клітин, їх віку, гормонального балансу організму, температури і інших чинників. Деталі клітинного циклу варіюють серед різних організмів. У одноклітинних організмів життєвий цикл збігається з життям особини. У безперервно розмножуються тканинних клітинах клітинний цикл збігається з мітотичним циклом.

Мітотичний цикл -сукупність послідовних і взаємопов'язаних процесів в період підготовки клітини до поділу і період поділу (рис 1). У відповідність з наведеним вище визначенням мітотичний цикл поділяють на інтерфазуі мітоз (грец. "митос" - нитка).

интерфаза - період між двома поділами клітини - підрозділяється на фази G 1,S і G 2 (Нижче вказана їх тривалість, типова для рослинних і тваринних клітин.). За тривалістю интерфаза становить більшу частину мітотичного циклу клітини. Найбільш варіабельні за часомG 1 і G 2 -періоди.

G 1 (від англ.grow - рости, збільшуватися). Тривалість фази становить 4-8 ч. Це фаза починається відразу після утворення клітини. У цій фазі в клітці посилено синтезуються РНК і білки, підвищується активність ферментів, які беруть участь в синтезі ДНК. Якщо клітина надалі не ділиться, то переходить в фазуG 0 - період спокою. З урахуванням періоду спокою клітинний цикл може тривати тижні або навіть місяці (клітини печінки).

S (від англ.synthesis - синтез).Тривалість фази становить 6-9 год. Маса клітини продовжує збільшуватися, і відбувається подвоєння хромосомної ДНК. Дві спіралі старої молекули ДНК розходяться, і кожна стає матрицею для синтезу нових ланцюгів ДНК. В результаті кожна з двох дочірніх молекул обов'язково включає одну стару спіраль і одну нову. Проте хромосоми залишаються одинарними за структурою, хоча і подвоєними за масою, так як дві копії кожної хромосоми (хроматиди) все ще з'єднані один з одним по всій довжині. Після завершення фази S митотического циклу клітина не відразу починає ділитися.

G 2.У цій фазі в клітці завершується процес підготовки до мітозу: накопичується АТФ, синтезуються білки ахроматинового веретена, подвоюються центріолі. Маса клітини продовжує збільшуватися до тих пір, поки вона приблизно вдвічі не перевищить початкову, а потім настає мітоз.

Мал. Мітотичний цикл: М - мітоз, П - профази, Мф - метафаза, А - анафаза, Т- телофаза, G 1 - пресинтетичний період, S - синтетичний період, G 2 - постсинтетичний

2. Мітоз. Стадії мітозу, їх тривалість і характеристика. мітоз умовно поділяють на чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу.

Профаза. Дві центриоли починають розходитися до протилежних полюсів ядра. Ядерна мембрана руйнується; одночасно спеціальні білки об'єднуються, формуючи мікротрубочки у вигляді ниток. Центриоли, розташовані тепер на протилежних полюсах клітини, надають організуючий вплив на мікротрубочки, які в результаті шикуються радіально, утворюючи структуру, що нагадує за зовнішнім виглядом квітка айстри ( «зірка»). Інші нитки з мікротрубочок простягаються від однієї центріолі до іншої, утворюючи веретено поділу. В цей час хромосоми спирализуются і внаслідок цього товщають. Вони добре видно в світловому мікроскопі, особливо після фарбування. Зчитування генетичної інформації з молекул ДНК стає неможливим: синтез РНК припиняється, ядерце зникає. У профазі хромосоми розщеплюються, але хроматиди все ще залишаються скріпленими попарно в зоні центромери. Центромери теж роблять організуючий вплив на нитки веретена, які тепер тягнуться від центріолі до Центромера і від неї до іншої центріолі.

Метафаза. У метафазі спирализация хромосом досягає максимуму, і укорочені хромосоми спрямовуються до екватора клітини, розташовуючись на рівній відстані від полюсів. утворюється екваторіальна, або метафазних, платівка. На цій стадії мітозу чітко видно структуру хромосом, їх легко порахувати і вивчити їх індивідуальні особливості. У кожній хромосомі є область первинної перетяжки - центромера, до якої під час мітозу приєднуються нитка веретена поділу і плечі. На стадії метафази хромосома складається з двох хроматид, з'єднаних між собою тільки в області центромери.

Мал. 1. Мітоз рослинної клітини. А - интерфаза;
Б, В, Г, Д профази; Е, Ж-метафаза; 3, І - анафаза; К, Л, М-телофаза

В анафазе в'язкість цитоплазми зменшується, центромери роз'єднуються, і з цього моменту хроматиди стають самостійними хромосомами. Нитки веретена поділу, прикріплені до Центромера, тягнуть хромосоми до полюсів клітини, а плечі хромосом при цьому пасивно слідують за центромерой. Таким чином, в анафазе хроматиди подвоєних ще в інтерфазі хромосом точно розходяться до полюсів клітини. У цей момент в клітці знаходяться два диплоїдних набору хромосом (4n4с).

Таблиця 1. Мітотичний цикл і мітоз

В телофазе хромосоми розкручуються, деспирализуются. З мембранних структур цитоплазми утворюється ядерна оболонка. В цей час відновлюється ядерце. На цьому завершується поділ ядра (каріокінез), потім відбувається розподіл тіла клітини (або цитокинез). При розподілі тварин клітин на їх поверхні в площині екватора з'являється борозна, поступово поглиблюється і розділяє клітку на дві половини - дочірні клітини, в кожній з яких є по ядру. У рослин поділ відбувається шляхом утворення так званої клітинної пластинки, що розділяє цитоплазму: вона виникає в екваторіальній області веретена, а потім зростає на всі боки, досягаючи клітинної стінки (тобто зростає зсередини назовні). Клітинна платівка формується з матеріалу, що поставляється ендоплазматичної мережею. Потім кожна з дочірніх клітин утворює на своєму боці клітинну мембрану і, нарешті, на обох сторонах пластинки утворюються целюлозні клітинні стінки. Особливості протікання мітозу у тварин і рослин наведено в таблиці 2.

Таблиця 2. Особливості мітозу в рослин і у тварин

Так з однієї клітини формуються дві дочірні, в яких спадкова інформація точно копіює інформацію, що містилася в материнській клітині. Починаючи з першого мітотичного поділу заплідненої яйцеклітини (зиготи) все дочірні клітини, що утворилися в результаті мітозу, містять однаковий набір хромосом і одні і ті ж гени. Отже, мітоз - це спосіб поділу клітин, що полягає в точному розподілі генетичного матеріалу між дочірніми клітинами. В результаті мітозу обидві дочірні клітини отримують диплоїдний набір хромосом.

Весь процес мітозу займає в більшості випадків від 1 до 2 годин. Частота мітозу в різних тканинах і у різних видів різна. Наприклад, в червоному кістковому мозку людини, де щосекунди утворюється 10 млн еритроцитів, в кожну секунду повинно відбуватися 10 млн. Митозов. А в нервовій тканині мітози трапляються рідко: так, в центральній нервовій системі клітини в основному перестають ділитися вже в перші місяці після народження; а в червоному кістковому мозку, в епітеліальної вистилки травного тракту і в епітелії ниркових канальців вони діляться до кінця життя.

Регуляція мітозу, питання про пусковому механізмі мітозу.

Фактори, які спонукають клітину до мітозу точно не відомі. Але вважають, що велику роль відіграє фактор співвідношення обсягів ядра і цитоплазми (ядерно-плазмове співвідношення). За деякими даними, відмирають клітини продукують речовини, здатні стимулювати поділ клітин. Білкові фактори, що відповідають за перехід в фазу М, спочатку були ідентифіковані на основі експериментів по злиттю клітин. Злиття клітини, що знаходиться в будь-якій стадії клітинного циклу, з кліткою знаходиться в М фазі, призводить до входження ядра першої клітини в М фазу. Це означає, що в клітці знаходиться в М фазі існує цитоплазматический фактор здатний активувати М фазу. Пізніше цей фактор був вдруге виявлено в експериментах по перенесенню цитоплазми між ооцитами жаби, що знаходяться на різних стадіях розвитку, і був названий "фактором дозрівання" MPF (maturation promoting factor). Подальше вивчення MPF показало, що цей білковий комплекс детермінує всі події М-фази. На малюнку показано, що розпад ядерної мембрани, конденсація хромосом, збірка веретена, цитокинез регулюються MPF.

Мітоз гальмується високою температурою, високими дозами іонізуючої радіації, дією рослинних отрут. Один з таких отрут називається колхіцин. З його допомогою можна зупинити мітоз на стадії метафазної пластинки, що дозволяє підрахувати число хромосом і дати кожній з них індивідуальну характеристику, т. Е. Провести каріотипування.

4. Амитоз. Ендорепродукція

Амитоз (від грец. А - негативні. Частка і мітоз) -прямоеделеніе інтерфазних ядра шляхом перешнуровиванієм без перетворення хромосом. При амитозе не відбувається рівномірне розбіжність хроматид до полюсів. І цей поділ не забезпечує утворення генетично рівноцінних ядер і клітин. У порівнянні з митозом амитоз більш короткочасний і економічний процес. Амитотическое розподіл може здійснюватися кількома способами. Найбільш поширений тип амітозу - це перешнуровиванієм ядра на дві частини. Цей процес починається з поділу ядерця. Перетяжка заглиблюється, і ядро \u200b\u200bрозділяється надвоє. Після цього починається поділ цитоплазми, проте це відбувається не завжди. Якщо амитоз обмежується тільки розподілом ядра, то це призводить до утворення дво- і багатоядерних клітин. При амитозе може також відбуватися брунькування і фрагментація ядер.

Клітка, що зазнала амитоз, в подальшому не здатна вступити в нормальний мітотичний цикл.

Амитоз зустрічається в клітинах різних тканин рослин і тварин. У рослин амитотическое розподіл досить часто зустрічається в ендоспермі, в які спеціалізуються клітинах корінців і в клітинах запасають тканин. Амитоз також спостерігається в високоспеціалізованих клітинах з ослабленою життєздатністю або дегенерують, при різних патологічних процесах, таких як злоякісний ріст, запалення і т. П.

Основним процесом в підготовці клітини до мітозу є реплікація ДНК і подвоєння хромосом. Але синтез ДНК і мітоз безпосередньо не пов'язані, тому що остаточний синтез ДНК не є безпосередньою причиною вступу клітини в мітоз. Тому в ряді випадків клітини після подвоєння хромосом не діляться, ядро \u200b\u200bі всі клітини збільшуються в обсязі, стають поліплоїдні. Таке явище - редуплікація хромосом, без поділу, виробилася в процесі еволюції як засіб, що забезпечує зростання органів без збільшення числа клітин. Всі випадки, коли відбувається редуплікація хромосом або реплікація ДНК, але не настає мітоз, називаються ендорепродукціямі.Клітини стають поліплоїдні. Як постійний процес ендорепродукція спостерігається в клітинах печінки, епітелію сечовивідних шляхів ссавців. В разі ендомітозухромосоми після редуплікаціі стають видно, але ядерна оболонка не руйнується.

Якщо діляться клітини на деякий час охолодити або пропрацювати їх яким-небудь речовиною, що руйнує мікротрубочкиверетена (наприклад, колхіцином), то поділ клітин припиниться. При цьому зникне веретено, а хромосоми без розбіжності дополюсів будуть продовжувати цикл своїх перетворень: вони почнутьнабухати, одягатися ядерної оболонкою. Так виникають за рахунокоб'єднання всіх неразошедшіхся наборів хромосом великінові ядра. Вони, природно, будуть містити спочатку 4п числохроматид і відповідно 4с кількість ДНК. За визначенням,це вже не диплоидная, а тетраплоїдних клітина. такі поліплен ідниеклітини можуть зі стадіїgi переходити в S-період і, якщо прибрати колхіцин, знову ділитися мітотичним шляхом, даючи вженащадків з 4 п числом хромосом. В результаті можна отриматиполиплоидние клітинні лінії різної величини плоїдності. Цей прийом часто використовується для отримання поліплоїдних рослин.

Як виявилося, у багатьох органах і тканинах нормальних діплоідних організмів тварин і рослин зустрічаються клітиниз великими ядрами, кількість ДНК в яких кратно більше2 п. При розподілі таких клітин видно, що кількість хромосому них також кратно збільшено в порівнянні зі звичайними диплоіднимі клітинами. Ці клітини є результатом соматичської полиплоидии. Часто це явище називають ендорепродук єю- - поява клітин з підвищеним вмістом ДНК.Поява подібних клітин відбувається в результаті відсутностів цілому або незавершеності окремих етапів мітозу. существует кілька точок у процесі мітозу, блокада якихпризведе до його зупинки і до появи поліплоїдних клітин.Блок може наступити при переході від С 2-періоду до власале митозу, зупинка може статися в профазі і метафазі, востанньому випадку часто відбувається порушення цілісності веретена ділення. Нарешті, порушення цитотомії також можуть прекрат розподіл, що призведе до появи двоядерних і полиплоідних клітин.

При природній блокаді мітозу в самому його початку, припереході G 2 - профази, клітини приступають до наступного циклуреплікації, який призведе до прогресивного збільшення долічества ДНК в ядрі. При цьому не спостерігається ніяких морфологічних особливостей таких ядер, крім їх великих розмірів.При збільшенні ядер в них не виявляються хромосоми мітотічеського типу. Часто такий тип ендорепродукціі без митотической кондомсации хромосом зустрічається у безхребетних тварин, обна ружівается він також і у хребетних тварин, і у рослин.У безхребетних в результаті блоку мітозу ступінь полиплоідіі може досягати величезних значень. Так, в гігантськихнейронах молюска Тритон, ядра яких досягають величинидо 1 мм (!), міститься більше 2-10 5 гаплоїднийнаборів ДНК.Іншим прикладом гігантської поліплоїдні клітини, образовавшейся в результаті редуплікаціі ДНК без вступу клеток в мітоз, може служити клітина шелкоотделітельной залозитутового шовкопряда. Її ядро \u200b\u200bмає химерну гіллясту форму і може містити велику кількість ДНК. гігантськіклітини залози стравоходу аскариди можуть містити до 100000сДНК.

Особливий випадок ендорепродукціі є збільшення плоидности шляхом політенії. При політенії в S -періоде при реплікації ДІК нові дочорне хромосоми продовжують залишатися в деспіралізованномстані, але розташовуються один біля одного, не розходяться іне зазнають митотическую конденсацію. У такомуістинно интерфазном вигляді хромосоми знову вступають в наступний цикл реплікації, знову подвоюються і не розходяться. застатечно в результаті реплікації і нерасхожденія хромосомнихниток утворюється многонітчатая, політенії структура хромосоми інтерфазних ядра. Остання обставина необхідно підчеркнути, так як такі гігантські політенія ніколи не беруть участі в мітозі, більш того - це істинно Інтерфазні хромосоми, які беруть участь в синтезі ДНК і РНК.Від митотических хромосом вони різко відрізняються і по размерам: в кілька разів товщі митотических хромосом черезтого, що складаються з пучка множинних неразошедшіхся хроматіди - за обсягом політенія дрозофіли в 1000 разів «Більше митотических. Вони в 70-250 разів довше митотическихчерез те, що в интерфазном стані хромосоми менш кін денсіровани (спіралізують), ніж митотические хромосоми.Крім того, у двокрилих їх загальне число в клітинах одногаплоидному через те, що при політенізаціі відбувається обсягів по динение, кон'югація гомологічних хромосом. Так, у дрозофілив диплоидной соматичної клітці 8 хромосом, а в гігантськійклітці слинної залози - 4.Зустрічаються гігантські поліплоїдні ядра з політеннимі хромосомами у деяких личинок двокрилих комах в клітьках слинних залоз, кишечника, мальпігієвих судин, жировоготіла і т. д. Описано політенія в макронуклеус інфузійрії стілоніхіі. Найкраще цей тип ендорепродукціі вивчений у комах.Було підраховано, що у дрозофіли в клітинах слинних залозможе статися до 6-8 циклів редуплікаціі, що призведе дозагальної плоидности клітини, що дорівнює 1024. У деяких хирономид(Їх личинку називають мотилем) плоїдність в цих клітинах достигала 8000-32000. У клітинах політенія починаютьбути видно після досягнення політенії в 64-128 п, до цьоготакі ядра нічим, крім розміру, не відрізняються від тих, що оточуютьдиплоїдних ядер.

Відрізняються політенія і своєю будовою: вони структурно неоднорідні по довжині, складаються з дисків, междіскових ділянок і пуфів. малюнок розташуваннядисків строго характерний для кожної хромосоми і відрізняєтьсянавіть у близьких видів тварин. Диски являють собою ділянки конденсованого хроматина. Диски можуть відрізнятися один від одного по товщині. Загальна їх кількість у політенних хромосом хирономид досягає 1,5-2,5 тис.У дрозофіли є близько 5 тис. Дисків.Диски розділені междискових просторами, що складаються, так само як і диски, з фібрил хроматину, тільки більш рихлаупакованих. На політенних хромосомах двокрилих часто видно здуття,пуфи. Виявилося, що пуфи виникають на місцях деяких дисков за рахунок їх деконденсаціі і розпушення. У пуфах виявленоється РНК, яка там же і синтезується.Малюнок розташування і чергування дисків на політенних хромосомах постійний і не залежить ні від органу, ні від вікутваринного. Це є хорошою ілюстрацією однаковості якості генетичної інформації в кожній клітині організму.Пуфи є тимчасовими утвореннями на хромосомах, і в процесі розвитку організму існує певна послідовність в їх появу і зникнення на генітично різних ділянках хромосоми. ця последовательность різна для різних тканин. Зараз доведено, щоосвіту пуфів на політенних хромосомах - - це виразгенної активності: в пуфах синтезуються РНК, необхіднідля проведення білкових синтезів на різних етапах розвитку комахи. У природних умовах у двокрилих особливо активні вщодо синтезу РНК два найбільших пуфа, так званиймие кільця Бальбіані, який описав їх 100 років тому.

В інших випадках ендорепродукціі поліплоїдні клітини візника в результаті порушень апарату ділення - веретена:при цьому відбувається митотическая конденсація хромосом. таке явище носить назву ендомітоз,тому що конденсація хромосом і їх зміни відбуваються всередині ядра, без зникненняядерної оболонки.Вперше явище ендомітозу було добре вивчено в клітинах:різних тканин водяного клопа - - Герра. На початку ендомтоза хромосоми конденсуються, завдяки чому стають хорошо помітні всередині ядра, потім хроматиди відокремлюються,витягуються. Ці стадії станом хромосом можуть відпо відати профазі і метафазі звичайного мітозу. потім хромосомив таких ядрах зникають, і ядро \u200b\u200bнабуває вигляду звичайного інтерфазного ядра, але розмір його збільшується відповідно до збільличением плоїдності. Після чергової редуплікаціі ДНК такий цикл ендомітозу повторюється. В результаті можуть виникнутиполіплоїдні (32 п) і навіть гігантські ядра.Подібний тип ендомітозу описаний при розвитку макронуклеусов у деяких інфузорій, у цілого ряду рослин.

Результат ендорепродукціі: полиплоидия і збільшення розмірів клітини.

Значення ендорепродукціі: не переривається діяльність клітини. Так, наприклад, справіня нервових клітин привело б до тимчасового виключення їхфункцій; ендорепродукція дозволяє без перерви в функціонуєровании наростити клітинну масу і тим самим збільшити об'єкем роботи, що виконується однією клітиною.

збільшення продуктивності клітин.

Поділ клітини є центральним моментом розмноження.

У процесі поділу з однієї клітини виникають дві. Клітка на основі асиміляції органічних і неорганічних речовин створює собі подібну з характерним будовою і функціями.

У розподілі клітини можна спостерігати два основних моменти: розподіл ядра - мітоз і розподіл цитоплазми - цитокинез, або цитотомія. Основна увага генетиків досі приковує мітоз, оскільки, з точки зору хромосомної теорії, ядро \u200b\u200bвважається «органом» спадковості.

У процесі мітозу відбувається:

1. подвоєння речовини хромосом;
2. зміна фізичного стану і хімічної організації хромосом;
3. розбіжність дочірніх, точніше сестринських, хромосом до полюсів клітини;
4. подальший поділ цитоплазми і повне відновлення двох нових ядер в сестринських клітинах.

Таким чином, в мітозі закладений весь життєвий цикл ядерних генів: подвоєння, розподіл і функціонування; в результаті завершення мітотичного циклу сестринські клітини виявляються з рівним «спадщиною».

При розподілі ядро \u200b\u200bклітини проходить п'ять послідовних стадій: інтерфазу, профазу, метафазу, анафазу і телофазу; деякі цитологи виділяють ще шосту стадію - прометафаза.

Між двома послідовними поділами клітини ядро \u200b\u200bзнаходиться в стадії інтерфази. У цей період ядро \u200b\u200bпри фіксації і Забарвленні має сітчасту структуру, утворену фарбувальні тонкими нитками, які в наступній фазі формуються в хромосоми. Хоча інтерфазу називають інакше фазою покоїться ядра, На самому тілі метаболічні процеси в ядрі в цей період відбуваються з найбільшою активністю.

Профаза - перша стадія підготовки ядра до поділу. У профазі сітчаста структура ядра поступово перетворюється в хромосомні нитки. З самої ранньої профази навіть в світловому мікроскопі можна спостерігати подвійну природу хромосом. Це говорить про те, що в ядрі саме в ранній або пізній интерфазе здійснюється найбільш важливий процес мітозу - подвоєння, або редуплікація, хромосом, при якому кожна з материнських хромосом будує собі подібну - дочірню. Внаслідок цього кожна хромосома виглядає поздовжньо подвоєною. Однак ці половинки хромосом, які називаються сестринськими хроматидами, В профазі не розходяться, тому що утримуються разом одним загальним ділянкою - центромерой; центромерного ділянку ділиться пізніше. У профазі хромосоми зазнають процес скручування по своїй осі, що призводить до їх вкорочення та потовщення. Потрібно підкреслити, що в профазі кожна хромосома в каріолімфа розташовується випадково.

У клітинах тварин ще в пізньої телофазе або дуже ранній інтерфазі відбувається подвоєння центріолі, після чого в профазі починається сходження дочірніх центріолей до полюсів і утворень астросфери і веретена, званого новим апаратом. В цей же час розчиняються ядерця. Суттєвою ознакою закінчення профази є розчинення оболонки ядра, в результаті чого хромосоми виявляються в загальній, масі цитоплазми і каріоплазми, які тепер утворюють міксоплазму. Цим закінчується профази; клітина вступає в метафазу.

Останнім часом між Профазі і метафази дослідники стали виділяти проміжну стадію, звану прометафаза. Прометафаза характеризується розчиненням і зникненням ядерної оболонки і рухом хромосом до екваторіальній площині клітини. Але до цього моменту ще не завершується освіту ахроматинового веретена.

метафаза називають стадію закінчення розташування хромосом на екваторі веретена. Характерне розташування хромосом в екваторіальній площині називають екваторіальній, або метафазної, платівкою. Розташування хромосом по відношенню один до одного є випадковим. У метафазі добре виявляються число і форма хромосом, особливо при розгляді екваторіальної пластинки з полюсів ділення клітини. Ахроматинового веретено повністю сформовано: нитки веретена набувають щільну консистенцію ніж інша маса цитоплазми, і прикріплюються до центромерного ділянці хромосоми. Цитоплазма клітини в цей період має найменшу в'язкість.

анафазу називають таку фазу мітозу, в якій діляться хроматиди, які тепер можна назвати вже сестринськими або дочірніми хромосомами, розходяться до полюсів. При цьому відштовхуються одна від одної в першу чергу центромерного ділянки, а потім розходяться до полюсів самі хромосоми. Потрібно сказати, що розбіжність хромосом в анафазе починається одночасно - «як по команді» - і завершується дуже швидко.

У телофазе дочірні хромосоми деспирализуются і втрачають видиму індивідуальність. Утворюються оболонка ядра і саме ядро. Ядро реконструюється в зворотному порядку в порівнянні з тими змінами, які воно зазнавало в профазі. Зрештою відновлюються і ядерця (або ядерце), причому в тій кількості, в якому вони були присутні в батьківських ядрах. Число ядерець є характерним для кожного типу клітин.

В цей же час починається симетричний поділ тіла клітини. Ядра ж дочірніх клітин переходять в стан інтерфази.

Нa малюнку вище наведена схема цітокінеза тваринної і рослинної клітин. У тваринній клітині розподіл відбувається шляхом перешнуровиванієм цитоплазми материнської клітини. В рослинній клітині формування клітинної перегородки йде при ділянки бляшок веретена, що утворюють в площині екватора перегородку, звану фрагмопластом. Цим закінчується мітотичний цикл. Тривалість його залежить, мабуть, від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів (температури, світлового режиму) і триває від 30 хв до 3 год. За даними різних авторів, швидкість проходження окремих фаз мінлива.

Як внутрішні, так і зовнішні чинники середовища, що діють на ріст організму і його функціональний стан, впливають на тривалість клітинного ділення і його окремих фаз. Оскільки ядро \u200b\u200bвідіграє величезну роль в метаболічних процесах клітини, природно вважати, що тривалість фаз мітозу може змінюватися відповідно до функціональним станом тканини органу. Наприклад, встановлено, що під час спокою і сну тварин мітотична активність різних тканин значно вище, ніж в період неспання. У ряду тварин частота клітинних поділів на світлі знижується, а в темряві збільшується. Припускають також, що на мітотичну активність клітини впливають гормони.

Причини, що визначають готовність клітини до поділу, до сих пір залишаються нез'ясованими. Є підстави припускати кілька таких причин:

1. подвоєння маси клітинної протоплазми, хромосом і інших органел, в силу чого порушуються ядерно-плазмові відносини; для поділу клітина повинна досягти певних ваги і обсягу, характерних для клітин даної тканини;
2. подвоєння хромосом;
3. виділення хромосомами і іншими органелами клітини спеціальних речовин, що стимулюють клітинний поділ.

Механізм розбіжності хромосом до полюсів в анафазе мітозу також залишається нез'ясованим. Активну роль в цьому процесі, мабуть, грають нитки веретена, що представляють організовані і орієнтовані центриолями і центромерами білкові нитки.

Характер мітозу, як ми вже говорили, змінюється в залежності від типу і функціонального стану тканини. Для клітин різних тканин характерні різні типи мітозів, В описаному типі мітозу розподіл клітини відбувається рівним і симетричним чином. В результаті симетричного мітозу сестринські клітини є спадково рівноцінними щодо як ядерних генів, так і цитоплазми. Однак, крім симетричного, зустрічаються й інші типи мітозу, а саме: асиметричний мітоз, мітоз з затримкою цітокінеза, розподіл багатоядерних клітин (розподіл сінцітіев), амитоз, Ендомітоз, ендорепродукція і політенія.

У разі асиметричного мітозу сестринські клітини виявляються нерівноцінними за розміром, кількістю цитоплазми, а також щодо їх подальшої долі. Прикладом цього можуть служити неоднакового розміру сестринські (дочірні) клітини нейробластів коника, яйцеклітини тварин при дозріванні і при спіральному дробленні; при розподілі ядер в пилкових зернах одна з дочірніх клітин може в подальшому ділитися, інша - ні, і т. д.

Мітоз з затримкою цітокінеза характеризується тим, що ядро \u200b\u200bклітини ділиться багаторазово, і лише потім відбувається розподіл тіла клітини. В результаті такого поділу утворюються багатоядерні клітини на кшталт синцития. Прикладом цього служить освіту клітин ендосперму і утворення спор.

амитозе називають прямий поділ ядра без освіти фігур ділення. При цьому розподіл ядра відбувається шляхом «перешнуровиванієм» його на дві частини; іноді з одного ядра утворюється відразу кілька ядер (фрагментація). Амитоз постійно зустрічається в клітинах ряду спеціалізованих і патологічних тканин, наприклад в ракових пухлинах. Його можна спостерігати при впливах різних агентів, що ушкоджують (іонізуючі випромінювання і висока температура).

Ендомітоз називають такий процес, коли відбувається подвоєння ділення ядер. При цьому хромосоми, як і зазвичай, репродукується в інтерфазі, але подальше розходження їх відбувається всередині ядра зі збереженням ядерної оболонки і без освіти ахроматинового веретена. У деяких випадках хоч і розчиняється оболонка ядра, однак розбіжність хромосом до полюсів не здійснюється, внаслідок чого в клітці відбувається множення числа хромосом навіть в кілька десятків разів. Ендомітоз зустрічається в клітинах різних тканин як рослин, так і тварин. Так, наприклад, А. А. Прокоф'єва-Бельговская показала, що шляхом ендомітозу в клітинах спеціалізованих тканин: в гиподерме циклопа, жировому тілі, перитонеальному епітелії та інших тканинах кобили (Stenobothrus) - набір хромосом може збільшуватися в 10 разів. Таке множення числа хромосом пов'язано з функціональними особливостями диференційованої тканини.

При політенії відбувається множення числа хромосомних ниток: після редуплікаціі по всій довжині вони не розходяться і залишаються прилеглими один до одного. В цьому випадку множиться число хромосомних ниток в межах однієї хромосоми, в результаті діаметр хромосом помітно збільшується. Число таких тонких ниток в політенія може досягати 1000-2000. В цьому випадку утворюються так звані гігантські хромосоми. При політенії випадають все фази мітотичного циклу, крім основної - репродукції первинних ниток хромосоми. Явище політенії спостерігається в клітинах ряду диференційованих тканин, наприклад в тканини слинних залоз двокрилих, в клітинах деяких рослин і найпростіших.

Іноді має місце подвоєння однієї або декількох хромосом без будь-яких перетворень ядра - таке явище називається ендорепродукціей.

Отже, все фази мітозу клітини, складові, є обов'язковими лише для типового процесу.

деяких випадках, головним чином в диференційованих тканинах, мітотичний цикл зазнає змін. Клітини таких тканин втратили здатність до відтворення цілого організму, і метаболічна діяльність їх ядра пристосована до функції поціалізірованной тканини.

Ембріональні і меристемних клітини, які втратили функцію відтворення цілого організму і пов'язані з недиференційованим тканинам, зберігають повний цикл мітозу, на чому і грунтується безстатеве і вегетативне розмноження.

Якщо ви знайшли помилку, будь ласка, виділіть фрагмент тексту і натисніть Ctrl + Enter.

интерфаза - це період між двома клітинними розподілами. В інтерфазі ядро \u200b\u200bкомпактне, не має вираженої структури, добре видно ядерця. Сукупність інтерфазних хромосом є хроматин. До складу хроматину входять: ДНК, білки і РНК в співвідношенні 1: 1,3: 0,2, а також неорганічні іони. Структура хроматину мінлива і залежить від стану клітини.

Хромосоми в інтерфазі не помітні, тому їх вивчення ведеться електронно-мікроскопічними та біохімічними методами. Интерфаза включає три стадії: Пресинтетичний (G1), синтетичну (S) і постсинтетическом (G2). Символ G являє собою скорочення від англ. gap - інтервал; символ S - скорочення від англ. synthesis - синтез. Розглянемо ці стадії докладніше.

Пресинтетичний стадія (G1). В основі кожної хромосоми лежить одна двуспіральная молекула ДНК. Кількість ДНК в клітині на Пресинтетичний стадії позначається символом 2с (від англ. Content - зміст). Клітка активно зростає і нормально функціонує.

Синтетична стадія (S). Відбувається самоудвоение, або реплікація ДНК. При цьому одні ділянки хромосом подвоюються раніше, а інші - пізніше, тобто реплікація ДНК протікає асинхронно. Паралельно відбувається подвоєння центріолей (якщо вони є).

Постсинтетическом стадія (G2). Завершується реплікація ДНК. До складу кожної хромосоми входить дві подвійні молекули ДНК, які є точною копією вихідної молекули ДНК. Кількість ДНК в клітині на постсинтетическом стадії позначається символом 4с. Синтезуються речовини, необхідні для поділу клітини. В кінці інтерфази процеси синтезу припиняються.

процес мітозу

профаза - перша фаза мітозу. Хромосоми спирализуются і стають видні у світловий мікроскоп у вигляді тонких ниток. Центриоли (якщо вони є) розходяться до полюсів клітини. В кінці профази ядерця зникають, ядерна оболонка руйнується, і хромосоми виходять в цитоплазму.

У профазі збільшується об'єм ядра, і внаслідок спирализации хроматину формуються хромосоми. До кінця профази видно, що кожна хромосома складається з двох хроматид. Поступово розчиняються ядерця і ядерна оболонка, і хромосоми опиняються безладно розташованими в цитоплазмі клітини. Центриоли розходяться до полюсів клітини. Формується ахроматинового веретено ділення, частина ниток якого йде від полюса до полюса, а частина - прикріплюється до Центромера хромосом. Зміст генетичного матеріалу в клітині залишається незмінним (2n2хр).

Мал. 1. Схема мітозу в клітинах корінця цибулі

Мал. 2. Схема мітозу в клітинах корінця цибулі: 1 интерфаза; 2,3 - профаза; 4 - метафаза; 5,6 - анафаза; 7,8 - телофаза; 9 - утворення двох клітин

Мал. 3. Мітоз в клітинах кінчика корінця цибулі: а - интерфаза; б - профаза; в - метафаза; г - анафаза; л, е - рання і пізня телофази

Метафаза. Початок цієї фази називається прометафаза. У прометафазі хромосоми розташовуються в цитоплазмі досить безладно. Формується мітотичний апарат, до складу якого входить веретено поділу і центриоли чи інші центри організації мікротрубочок. При наявності центриолей мітотичний апарат називається астральним (у багатоклітинних тварин), а при їх відсутності - анастральним (у вищих рослин). Веретено поділу (ахроматинового веретено) - це система тубулінових микротрубочек в делящейся клітці, що забезпечує розбіжність хромосом. До складу веретена розподілу входять два типи ниток: полюсні (опорні) і хромосомальние (тягнуть).

Після формування мітотичного апарату хромосоми починають переміщатися в екваторіальну площину клітини; це рух хромосом називається метакинез.

У метафазі хромосоми максимально спіралізують. Центромери хромосом розташовуються в екваторіальній площині клітини незалежно один від одного. Полюсні нитки веретена поділу тягнуться від полюсів клітини до хромосом, а хромосомальние - від центромер (кінетохор) - до полюсів. Сукупність хромосом в екваторіальній площині клітини утворює метафазну пластинку.

Анафаза. Відбувається поділ хромосом на хроматиди. З цього моменту кожна хроматида стає самостійною однохроматідной хромосомою, в основі якої лежить одна молекула ДНК. Однохроматідние хромосоми в складі анафазного груп розходяться до полюсів клітини. При розбіжності хромосом хромосомальние мікротрубочки коротшають, а полюсні - подовжуються. При цьому полюсні і хромосомальние нитки ковзають уздовж один одного.

Телофаза. Веретено поділу руйнується. Хромосоми біля полюсів клітини деспирализуются, навколо них формуються ядерні оболонки. У клітці утворюються два ядра, генетично ідентичні вихідному ядру. Зміст ДНК в дочірніх ядрах стає рівним 2c.

Цитокинез. У Цитокінез відбувається поділ цитоплазми і формування мембран дочірніх клітин. У тварин цитокинез відбувається шляхом перешнуровиванієм клітини. У рослин цитокинез відбувається інакше: в екваторіальній площині утворюються бульбашки, які зливаються з утворенням двох паралельних мембран.

На цьому мітоз завершується, і настає чергова интерфаза.

Розмноження клітин - один з найважливіших біологічних процесів, є необхідною умовою існування всього живого. Репродукція здійснюється шляхом ділення вихідної клітини.

клітка - це найменша морфологічна одиниця будови будь-якого живого організму, здатна до самопроізводству і саморегуляції. Час її існування від ділення до загибелі або ж подальшої репродукції називається клітинним циклом.

Тканини і органи складаються з різних клітин, які мають свій період існування. Кожна з них росте і розвивається, щоб забезпечувати життєдіяльність організму. Тривалість митотического періоду різна: клітини крові і шкіри входять в процес розподілу кожні 24 години, а нейрони здатні до репродукції тільки у новонароджених, а потім зовсім втрачають здатність до розмноження.

Існує 2 види поділу - пряме і непряме. Соматичні клітини розмножуються непрямим шляхом, гаметам або статевим клітинам властивий мейоз (прямий поділ).

Мітоз - непрямий поділ

мітотичний цикл

Мітотичний цикл включає 2 послідовних етапи: інтерфазу і мітотичний поділ.

интерфаза(Стадія спокою) - підготовка клітини до подальшого поділу, де відбувається дублювання вихідного матеріалу, з подальшим його рівномірним розподілом між новоствореними клітинами. Вона включає 3 періоди:

• • пресинтетичний (G-1) G - від англійського gar, тобто проміжок, йде підготовка до подальшого синтезу ДНК, вироблення ферментів. Експериментально проводилося інгібування першого періоду, внаслідок чого клітина не вступала в наступну фазу.
  • синтетичний (S) - основа клітинного циклу. Відбувається реплікація хромосом і центріолей клітинного центру. Тільки після цього клітина може перейти до мітозу.
  • постсинтетичний (G-2) або премітотіческій період - відбувається накопичення мРНК, яка потрібна для настання власне мітотичного етапу. В G-2 періоді синтезуються білки (тубуліну) - основна складова мітотичного веретена.

Після закінчення премітотіческого періоду починається мітотичний поділ. Процес включає 4 фази:

1. профаза - в цей період руйнується ядерце, розчиняється мембрана ядра (нуклеолема), центріолі розташовуються на протилежних полюсах, формуючи апарат для поділу. Має дві підфази:
   • рання - видно ниткоподібні тіла (хромосоми), вони ще не чітко відокремлені один від одного;
   • пізня - простежуються окремі частини хромосом.
2. метафаза - починається з моменту руйнування нуклеолеми, коли хромосоми хаотично лежать в цитоплазмі і тільки починають рухатися до екваторіальній площині. Між собою всі пари хроматид пов'язані в місці центромери.
3. анафаза - в один момент разобщаются все хромосоми і рухаються до протилежних точок клітини. Це коротка і дуже важлива фаза, оскільки саме в ній відбувається точний розділ генетичного матеріалу.
4. телофаза - хромосоми зупиняються, знову утворюється ядерна мембрана, ядерця. Посередині утворюється перетяжка, вона ділить тіло материнської клітини на дві дочірні, завершуючи митотический процес. У новостворених клітинах знову починається G-2 період.

Мейоз - прямий поділ

Існує особливий процес репродукції, зустрічається тільки в статевих клітинах (гаметах) - це мейоз (прямий поділ). Відмінною рисою для нього є відсутність інтерфази. Мейоз з однієї вихідної клітини дає чотири, з гаплоїдний набором хромосом. Весь процес прямого розподілу включає два послідовні етапи, які складаються з профази, метафази, анафази і телофази.

Перед початком профази у статевих клітинах відбувається подвоєння вихідного матеріалу, таким чином, вона стає тетраплоидной.

Профаза 1:

1. Лептотена - хромосоми проглядаються у вигляді тоненьких ниток, відбувається їх вкорочення.
2. Зиготена - стадія кон'югації гомологічних хромосом, як наслідок утворюються біваленти. Кон'югація важливий момент мейозу, хромосоми максимально зближуються один з одним, щоб здійснити кроссинговер.
3. Пахитена - відбувається потовщення хромосом, їх все більше вкорочення, йде кроссинговер (обмін генетичною інформацією між гомологічними хромосомами, це основа еволюції і спадкової мінливості).
4. Диплотена - стадія подвоєних ниток, хромосоми кожного бивалента розходяться, зберігаючи зв'язок лише в області перехрещення (хіазми).
5. діакінеза - ДНК починає конденсуватися, хромосоми стають зовсім короткими і розходяться.

Профаза закінчується руйнуванням нуклеолеми і формуванням веретена поділу.

метафаза 1: Біваленти розташовані посередині клітини.

анафаза 1: До протилежних полюсів рухаються подвоєні хромосоми.

телофаза 1: Завершується процес поділу, клітини отримують по 23 бивалента.

Без подальшого подвоєння матеріалу клітина вступає у другий етап ділення.

профаза 2: Знову повторюються всі процеси, які були в профазі 1, а саме конденсація хромосом, що хаотично розташовуються між органелами.

метафаза 2: Дві хроматиди, з'єднані в місці перехрещення (уніваленти), розташовуються в екваторіальній площині, створюючи платівку, названу метафазної.

Анафаза 2:- уніваленти розділяється на окремі хроматиди або монади, і вони направляються до різних полюсів клітини.

телофаза 2: Процес ділення завершується, формується ядерна оболонка, і кожна клітина отримує по 23 хроматиди.

Мейоз - важливий механізм в життя всіх організмів. В результаті такого поділу ми отримуємо 4 гаплоїдні клітини, які мають половину потрібного набору хроматид. Під час запліднення дві гамети утворюють повноцінну диплоїдну клітку, зберігаючи властивою їй каріотип.

Складно уявити наше існування без мейотичного поділу, інакше все організми з кожним наступним покоління отримували б подвоєні набори хромосом.

мітоз - основний спосіб розподілу еукаріотних клітин, при якому спочатку відбувається подвоєння, а потім рівномірний розподіл між дочірніми клітинами спадкового матеріалу.

Мітоз являє собою безперервний процес, в якому виділяють чотири фази: профазу, метафазу, анафазу і телофазу. Перед митозом відбувається підготовка клітини до поділу, або интерфаза. Період підготовки клітини до мітозу і власне мітоз разом складають мітотичний цикл. Нижче наводиться коротка характеристика фаз циклу.

интерфаза складається з трьох періодів: Пресинтетичний, або постмітотіческіх, - G 1, синтетичного - S, постсинтетическом, або премітотіческого, - G 2.

пресинтетичний період (2n 2c, де n - число хромосом, з - число молекул ДНК) - зростання клітини, активізація процесів біологічного синтезу, підготовка до наступного періоду.

синтетичний період (2n 4c) - реплікація ДНК.

постсинтетичний період (2n 4c) - підготовка клітини до мітозу, синтез і накопичення білків і енергії для майбутнього розподілу, збільшення кількості органоїдів, подвоєння центріолей.

профаза (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерець, конденсація двухроматідних хромосом.

метафаза (2n 4c) - вибудовування максимально конденсованих двухроматідних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазної пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолей, іншим - до Центромера хромосом.

анафаза (4n 4c) - розподіл двухроматідних хромосом на хроматиди і розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматіднимі хромосомами).

телофаза (2n 2c в кожній дочірній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, розподіл цитоплазми (цитотомія). Цитотомія в тваринних клітинах відбувається за рахунок борозни ділення, в рослинних клітинах - за рахунок клітинної пластинки.

1 - профаза; 2 - метафаза; 3 - анафаза; 4 - телофаза.

Біологічне значення мітозу. Утворилися в результаті цього способу розподілу дочірні клітини є генетично ідентичними материнської. Мітоз забезпечує сталість хромосомного набору в ряду поколінь клітин. Лежить в основі таких процесів, як зростання, регенерація, безстатеве розмноження та ін.

- це особливий спосіб поділу еукаріотичних клітин, в результаті якого відбувається перехід клітин з диплоїдного стану в гаплоидное. Мейоз складається з двох послідовних поділів, яким передує одноразова реплікація ДНК.

Перше мейотическое розподіл (мейоз 1) називається редукційним, оскільки саме під час цього розподілу відбувається зменшення числа хромосом удвічі: з однієї диплоїдної клітини (2 n 4c) Утворюються дві гаплоїдні (1 n 2c).

интерфаза 1 (На початку - 2 n 2c, В кінці - 2 n 4c) - синтез і накопичення речовин і енергії, необхідних для здійснення обох ділень, збільшення розмірів клітини і числа органоїдів, подвоєння центріолей, реплікація ДНК, яка завершується в профазі 1.

профаза 1 (2n 4c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу, «зникнення» ядерець, конденсація двухроматідних хромосом, кон'югація гомологічних хромосом і кросинговер. кон'югація - процес зближення і переплетення гомологічниххромосом. Пару кон'югується гомологічниххромосом називають бівалентом. Кросинговер - процес обміну гомологічними ділянками між гомологічними хромосомами.

Профаза 1 підрозділяється на стадії: лептотена (Завершення реплікації ДНК), зиготена (Кон'югація гомологічних хромосом, утворення бівалентов), пахітена (Кросинговер, перекомбінація генів), діплотена (Виявлення хиазм, 1 блок овогенеза у людини), діакінеза (Терміналізація хиазм).

1 - Лептотена; 2 - Зиготена; 3 - Пахітена; 4 - діплотена; 5 - діакінеза; 6 - метафаза 1; 7 - анафаза 1; 8 - телофаза 1;
9 - профази 2; 10 - метафаза 2; 11 - анафаза 2; 12 - телофаза 2.

метафаза 1 (2n 4c) - вибудовування бівалентов в екваторіальній площині клітини, прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолей, іншим - до Центромера хромосом.

анафаза 1 (2n 4c) - випадкове незалежне розбіжність двухроматідних хромосом до протилежних полюсів клітини (з кожної пари гомологічних хромосом одна хромосома відходить до одного полюса, інша - до іншого), перекомбінація хромосом.

телофаза 1 (1n 2c в кожній клітині) - освіту ядерних мембран навколо груп двухроматідних хромосом, розподіл цитоплазми. У багатьох рослин клітина з анафази 1 відразу ж переходить в профазу 2.

Друге мейотическое розподіл (мейоз 2) називається екваціонним.

интерфаза 2, або інтеркінез (1n 2c), Являє собою коротку перерву між першим і другим мейотичного поділу, під час якого не відбувається реплікація ДНК. Характерна для тварин клітин.

профаза 2 (1n 2c) - демонтаж ядерних мембран, розбіжність центріолей до різних полюсів клітини, формування ниток веретена поділу.

метафаза 2 (1n 2c) - вибудовування двухроматідних хромосом в екваторіальній площині клітини (метафазної пластинка), прикріплення ниток веретена поділу одним кінцем до центріолей, іншим - до Центромера хромосом; 2 блок овогенеза у людини.

анафаза 2 (2n 2з) - розподіл двухроматідних хромосом на хроматиди і розбіжність цих сестринських хроматид до протилежних полюсів клітини (при цьому хроматиди стають самостійними однохроматіднимі хромосомами), перекомбінація хромосом.

телофаза 2 (1n 1c в кожній клітині) - деконденсація хромосом, утворення навколо кожної групи хромосом ядерних мембран, розпад ниток веретена поділу, поява ядерця, розподіл цитоплазми (цитотомія) з утворенням в результаті чотирьох гаплоїдних клітин.

Біологічне значення мейозу. Мейоз є центральною подією гаметогенеза у тварин і спорогенеза у рослин. Будучи основою комбинативной мінливості, мейоз забезпечує генетичну різноманітність гамет.

амитоз

амитоз - прямий поділ інтерфазних ядра шляхом перетяжки без утворення хромосом, поза мітотичного циклу. Описано для старіючих, патологічно змінених і приречених на загибель клітин. Після амітозу клітина не здатна повернутися в нормальний мітотичний цикл.

клітинний цикл

клітинний цикл - життя клітини від моменту її появи до поділу або смерті. Обов'язковим компонентом клітинного циклу є мітотичний цикл, який включає в себе період підготовки до поділу і власне мітоз. Крім цього, в життєвому циклі є періоди спокою, під час яких клітина виконує властиві їй функції і обирає подальшу долю: загибель або повернення в мітотичний цикл.

Перейти до лекції №12 «Фотосинтез. хемосинтез »

Перейти до лекції №14 «Розмноження організмів»