Analizörler, sinyaller üzerinde çok sayıda işlev veya işlem gerçekleştirir. Bunların arasında en önemlileri şunlardır: I. Sinyal algılama. II. Ayırt edici sinyaller. III. Sinyal iletimi ve dönüşümü. IV. Gelen bilgilerin kodlanması. V. Belirli sinyal işaretlerinin tespiti. VI. Görüntülerin tanınması. Herhangi bir sınıflandırmada olduğu gibi, bu bölünme biraz keyfidir.

Sinyallerin (I, II) tespiti ve ayrımı, öncelikle reseptörler tarafından ve (V, VI) sinyallerinin tespiti ve tanınması, analizörlerin daha yüksek kortikal seviyeleri tarafından sağlanır. Bu arada, sinyallerin iletimi, dönüştürülmesi ve kodlanması (III, IV), analizörlerin tüm katmanlarının karakteristiğidir.

BEN,Sinyal algılama reseptörlerde başlar - evrimsel olarak dış veya dış bir algıya uyarlanmış özel hücreler İç ortamşu ya da bu uyarıcının organizması ve fiziksel ya da kimyasal biçimden sinirsel uyarılma biçimine dönüşmesi.

Reseptör sınıflandırması. Tüm reseptörler iki büyük gruba ayrılır: dış veya dış alıcılar ve iç veya iç alıcılar. Dış alıcılar şunları içerir: işitsel, görsel, koku alma, tat alma, dokunsal alıcılar; iç algılayıcılar - iç organ alıcıları (bir duruma işaret eden iç organlar), vestibulo- ve proprioseptörler (kas-iskelet sistemi reseptörleri).

Çevre ile temasın doğası gereği, alıcılar, tahriş kaynağından (görsel, işitsel ve koku alma) belirli bir mesafede bilgi alan ve temas - onunla doğrudan temasla uyarılan uzak alıcılara ayrılır.

Optimal olarak ayarlandıkları uyaranın doğasına bağlı olarak, insan reseptörleri 1'e ayrılabilir: mekanoreseptörler, k. derinin işitsel, yerçekimi, vestibüler, dokunsal reseptörlerini, kas-iskelet sistemi reseptörlerini, kardiyovasküler sistemin baroreseptörlerini içeren; 2) kemoreseptörler, tat ve koku reseptörleri, vasküler ve doku reseptörleri dahil; 3) fotoreseptörler, 4) termoreseptörler(cilt ve iç organların yanı sıra merkezi ısıya duyarlı nöronlar); beş) acı verici(nosiseptif) reseptörler, buna ek olarak ağrılı uyaranlar diğer reseptörler tarafından algılanabilir.

Tüm reseptör aparatları ayrılmıştır birincil duyarlı(birincil) ve ikincil duyarlı(ikincil). İlki koku alma reseptörlerini, dokunsal reseptörleri ve proprioseptörleri içerir. Tahriş enerjisinin sinir heyecan enerjisine algılanması ve dönüştürülmesinin en hassas nöronlarda meydana gelmesi bakımından farklılık gösterirler. İkincil duyular, tat, görme, işitme ve vestibüler aparat için reseptörleri içerir. Uyarıcı ile ilk duyarlı nöron arasında oldukça özelleşmiş bir reseptör hücresine sahiptirler, yani ilk nöron direkt olarak değil, reseptör (sinir değil) hücre aracılığıyla uyarılır.

Ana özelliklerine göre, reseptörler ayrıca hızlı ve yavaş uyum sağlayan, düşük ve yüksek eşik, monomodal ve polimodal vb.

Pratik açıdan, en önemlisi, tahrişlerinden kaynaklanan duyumların doğasına göre reseptörlerin psikofizyolojik sınıflandırmasıdır. Bu sınıflandırmaya göre, bir kişi görsel, işitsel, koku alma, tat alma, dokunsal alıcılar, termoreseptörler, vücudun konumu ve uzaydaki bölümleri (proprio- ve vestibüloreseptörler) ve ağrı reseptörleri arasında ayrım yapar.

Reseptör uyarma mekanizmaları. Bir reseptör hücresi üzerindeki bir uyaranın etkisi altında, zarının protein-lipid komplekslerinde yerleşik olan protein reseptör moleküllerinin uzaysal konfigürasyonunda değişiklikler meydana gelir. Bu, belirli iyonlar (çoğunlukla sodyum) için membran geçirgenliğinde bir değişikliğe ve sözde iyonu üreten bir iyon akımının ortaya çıkmasına neden olur. reseptör potansiyeli. Birincil algılayıcı reseptörlerde, bu potansiyel, zarın aksiyon potansiyelleri üretebilen en hassas bölgelerine etki eder - sinir uyarıları.

İkincil algılayıcı reseptörlerde, reseptör potansiyeli, reseptör hücresinin presinaptik ucundan verici kuantanın salınmasına neden olur. Hassas bir nöronun postsinaptik zarına etki eden bir aracı (örneğin, asetilkolin), depolarizasyonuna (postsinaptik potansiyel - PSP) neden olur. İlk duyu nöronunun postsinaptik potansiyeline denir. jeneratör potansiyeli ve bir dürtü yanıtının üretilmesine yol açar. Birincil algılayıcı reseptörlerde, yerel bir yanıtın özelliklerine sahip olan reseptör ve üreteç potansiyelleri bir ve aynıdır.

Reseptörlerin çoğu, herhangi bir tahriş olmadığında arka plan uyarılarına (kendiliğinden bir verici salıverir) sahiptir. Bu, sinyal hakkındaki bilgileri yalnızca frekansta bir artış şeklinde değil, aynı zamanda darbe akışında bir azalma şeklinde iletmeyi mümkün kılar. Aynı zamanda, bu tür deşarjların varlığı, "gürültü" arka planına karşı sinyallerin algılanmasına yol açar. "Gürültüler" altında, nöronlar arasındaki çoklu uyarıcı etkileşimlerin yanı sıra nörotransmiter kuantalarının spontan salınımının bir sonucu olarak reseptörlerde ve nöronlarda ortaya çıkan harici stimülasyon ile ilişkili olmayan impulslar yakalanır.

Bu "gürültüler", özellikle düşük sinyal yoğunluklarında veya bunlardaki küçük değişikliklerde sinyalleri algılamayı zorlaştırır. Bu bağlamda, yanıt eşiği kavramı istatistiksel hale gelir: varlığı veya yokluğu hakkında güvenilir bir karar vermek için genellikle eşik uyaranı birkaç kez belirlemek gerekir. Bu, hem bireysel bir nöron veya reseptörün davranışı düzeyinde hem de tüm organizmanın tepkisi düzeyinde doğrudur.

Analizör sisteminde, varlığı veya yokluğu hakkında bir karar vermek için bir sinyalin çoklu değerlendirme prosedürü, bir dizi elemanın bu sinyale eşzamanlı tepkilerinin bir karşılaştırması ile değiştirilir. Soru, oylama ile çözülür: belirli bir uyaran tarafından eşzamanlı olarak uyarılan öğelerin sayısı belirli bir kritik değerden büyükse, sinyalin gerçekleştiği kabul edilir. Bundan, analizör sisteminin bir uyarana tepki eşiğinin, yalnızca bireysel bir öğenin (ister alıcı ister nöron olsun) uyarılmasına değil, aynı zamanda uyarmanın öğelerin popülasyonundaki dağılımına da bağlı olduğu sonucu çıkar.

Reseptör elemanlarının, evrimsel olarak uyarlandıkları algıya (fotoreseptörler için ışık, iç kulağın koklea reseptörleri için ses, vb.) Yeterli uyaranlara duyarlılığı son derece yüksektir. Böylece, koku alma reseptörleri tek moleküllü kokulu maddelerin etkisiyle uyarılabilir, fotoreseptörler spektrumun görünür kısmında tek bir kuantum ışıkla uyarılabilir ve spiral (Corti) organının tüy hücreleri reaksiyona girebilir. 1 10 "" M (0,1 A °) mertebesindeki baziler membranın yer değiştirmelerine, yani 1'e eşit titreşim enerjisi için ^0~ ^ " r B^ / cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). İkinci durumda daha yüksek bir hassasiyet de imkansızdır, çünkü kulak, moleküllerin termal (Brownian) hareketini zaten sabit gürültü şeklinde duyacaktır.

Bir bütün olarak analizörün duyarlılığının, alıcılarının en uyarılabilir duyarlılığından daha yüksek olamayacağı açıktır. Bununla birlikte, reseptörlere ek olarak, her bir sinir tabakasının uyarılabilirliği farklı olan duyu nöronları, sinyallerin algılanmasında rol oynar. Bu farklılıklar çok büyüktür: örneğin, analizörün farklı bölümlerindeki görsel nöronlar, ışık duyarlılığında 107 kat farklılık gösterir. Bu nedenle, görsel analizörün bir bütün olarak duyarlılığı, giderek daha fazla yüksek seviyeler sistem son derece hassas nöronların oranını arttırır. Bu, sistem tarafından zayıf ışık sinyallerinin güvenilir şekilde algılanmasına katkıda bulunur.

I. Ayırt edici sinyaller. Buraya kadar analizörlerin mutlak hassasiyetinden bahsettik. Sinyalleri nasıl analiz ettiklerinin önemli bir özelliği, bir uyaranın yoğunluğu, zamanlaması veya uzamsal imzasındaki değişiklikleri algılama yetenekleridir. Bu analizör sistem işlemleri aşağıdakilerle ilgilidir: için; ";: sinyallerin bir kısmı, zaten alıcılarda başlar, ancak aşağıdaki analizör y ve". \! .. "bunda yer alır. Minimum |!" ;! „!! | uyaranlar arasındaki chi. Bu minimal fark, ayrımcılığın eşiğidir (times - !; o1:! "!; s;" (eşik, eğer yoğunlukları karşılaştırmaktan bahsediyorsak).

1834'te E. Weber aşağıdaki yasayı formüle etti: tahrişte algılanan artış (ayrımcılık eşiği), daha önce yürürlükte olan tahrişi belirli bir oranda aşmalıdır. Bu nedenle, elin cildindeki baskı hissinde bir artış, yalnızca daha önce konan yükün belirli bir bölümünü oluşturan ek bir yük uygulandığında meydana geldi: daha önce 100 g ağırlık varsa, o zaman eklemek gerekiyordu. (bir kişinin bu ilaveyi hissetmesi için) 3-10 ~ 2 (3d) ve eğer ağırlık 200 g ise, zar zor algılanabilen ekleme 6 g'dı, ortaya çıkan bağımlılık şu formülle ifade edilir: D /// == = const, nerede / tahriş. A / algılanabilir artışıdır (ayrımcılık eşiği), sabit bir değerdir (sabit).

Görme, işitme ve diğer insan duyuları için benzer oranlar elde edildi. Weber yasası, ana uzun etkili uyaranın yoğunluk seviyesindeki bir artışla, sadece ona verilen tepkinin artması değil, aynı zamanda "sistem gürültülerinin" ve uyarlanabilir inhibisyonun da derinleşmesi ile açıklanabilir. Bu nedenle, bu uyarana katkı maddeleri arasında tekrar güvenilir bir ayrım elde etmek için, bu artan gürültülerin dalgalanmalarını ve engelleme seviyesini geçene kadar arttırılmalıdır.

Duyumun tahriş gücüne bağımlılığını farklı bir şekilde ifade eden bir formül türetilmiştir: E = = a-1o ^ 1 - (- b, Nerede E - duyumun büyüklüğü, / uyarının gücüdür ve ve ve farklı sinyaller için farklı olan sabitlerdir. Bu formüle göre, uyaran yoğunluğunun logaritması ile orantılı olarak duyu artar. adı verilen bu genelleştirilmiş ifade Weber yasası- Fechner, birçok farklı çalışmada doğrulanmıştır.

Sinyallerin uzamsal ayrımı, reseptör katmanındaki ve sinir katmanlarındaki uyarımın uzamsal dağılımındaki farklılıklara dayanır. Dolayısıyla, herhangi iki uyaran iki komşu alıcıyı uyarmışsa, bu iki uyaran arasındaki ayrım imkansızdır, ancak bunlar bir bütün olarak algılanacaktır. İki uyaranın uzamsal ayrımı için uyardıkları reseptörler arasında en az bir uyarılmamış reseptör elemanının bulunması gerekir. İşitme uyaranları algılandığında benzer etkiler ortaya çıkar.

İki uyaranı geçici olarak ayırt etmek için, bunların neden olduğu sinirsel süreçlerin zamanla birleşmemesi ve sonraki uyaranın neden olduğu sinyalin bir önceki uyaranın refrakter periyoduna girmemesi gerekir.

Duyu organlarının psikofizyolojisinde, uyaranın böyle bir değeri, algılama olasılığı 0.75 olan eşik olarak alınır (eylem vakalarının 3 / 4'ünde bir uyaranın varlığı hakkında doğru cevap). Bu durumda, daha düşük yoğunluk değerlerinin eşik altı ve daha yüksek olanların - eşiğin üzerinde olduğu kabul edilir. Bununla birlikte, "eşik altı" aralıkta, süper zayıf (veya ultra kısa) uyaranlara açık, farklı bir yanıtın mümkün olduğu ortaya çıktı. Dolayısıyla, ışığın yoğunluğu o kadar azaltılırsa, özne artık flaşı görüp görmediğini söyleyemezse, o zaman nesnel olarak kaydedilen cilt-talvanik reaksiyonla vücudun bu sinyale net bir tepkisini ortaya çıkarmak mümkündür. Bu tür süper zayıf uyaranların algılanmasının eşik altı bir seviyede gerçekleştiği ortaya çıktı.

111. Aktarım ve dönüşüm. Reseptörlerdeki fiziksel veya kimyasal bir uyaranın enerjisinin sinir uyarım sürecine dönüştürülmesinden sonra, alınan sinyali dönüştürmeye ve iletmeye başlayan bir süreç zinciri başlar. Amaçları, uyaranla ilgili en önemli bilgileri beynin üst kısımlarına iletmektir ve ayrıca, güvenilir ve hızlı analizi için en uygun bir biçimde.

Sinyal dönüşümleri şartlı olarak mekansal ve zamansal olarak ayrılabilir. Sinyallerin uzamsal dönüşümleri arasında, bir bütün olarak ölçeklerinde bir değişiklik veya farklı uzamsal parçaların oranındaki bir bozulma ayırt edilebilir. Bu nedenle, kortikal seviyedeki görsel ve somatosensoriyel sistemlerde, vücudun bireysel bölümlerinin veya görsel alanın bölümlerinin temsilinin geometrik oranlarında önemli bir bozulma vardır. Görsel kortekste, retinanın merkezi foveasının temsili, görsel alanın çevresinde göreceli bir azalma ("siklopean göz") ile keskin bir şekilde genişler.

Bilginin zaman dönüşümleri, esas olarak, duraklamalar veya aralıklarla ayrılmış ayrı dürtü mesajlarına sıkıştırılmasına indirgenir. Genel olarak, tüm analizörler için, nöronların tonik uyarılarından nöronların fazik patlama deşarjlarına geçiş tipiktir.

Psikofizyolojinin temelleri., M. INFRA-M, 1998, s. 57-72, Bölüm 2 Ed. Yu.I. Aleksandrov

2.1. Gözün optik aparatının yapısı ve işlevleri

Göz küresi küresel bir şekle sahiptir, bu da söz konusu nesneye nişan almayı kolaylaştırır ve görüntünün gözün ışığa duyarlı tüm zarına - retinaya iyi odaklanmasını sağlar. Retinaya giderken, ışık ışınları kornea, lens ve vitreus gövdesinin birkaç şeffaf ortamından geçer. Korneanın belirli bir eğriliği ve kırılma indisi ve daha az ölçüde lens, ışık ışınlarının göz içindeki kırılmasını belirler. Retinada keskin bir şekilde küçültülmüş ve ters çevrilmiş ve sağdan sola doğru bir görüntü elde edilir (Şekil 4.1 a). Herhangi bir kırılma gücü optik sistem diyoptri (D) ile ifade edilir. Bir diyoptri, odak uzaklığı 100 cm olan bir merceğin kırma gücüne eşittir.Sağlıklı bir gözün kırma gücü uzak nesnelere bakarken 59D ve yakın nesnelere bakarken 70.5D'dir.

İncir. 4.1.

2.2. Konaklama

Konaklama, gözün farklı mesafelerde bulunan nesneleri net bir şekilde görmek için uyarlanmasıdır (fotoğrafta odaklanma gibi). Bir nesnenin net bir görüşü için, görüntüsünün retinaya odaklanması gerekir (Şekil 4.1 b). Konaklamadaki ana rol, merceğin eğriliğindeki değişiklik ile oynanır, yani. onun kırılma gücü. Yakın nesnelere bakarken, mercek daha dışbükey hale gelir. Konaklama mekanizması, merceğin dışbükeyliğini değiştiren kasların kasılmasıdır.

2.3. Gözün kırma kusurları

Gözün iki ana kırma kusuru miyopi (miyopi) ve hipermetropidir (hipermetrop). Bu anomaliler, gözün kırma ortamının yetersizliğinden değil, göz küresinin uzunluğundaki bir değişiklikten kaynaklanır (Şekil 4.1 c, d). Gözün uzunlamasına ekseni çok uzunsa (Şekil 4.1 c), o zaman uzaktaki bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, onun önünde, vitreus gövdesinde odaklanacaktır. Böyle bir göze miyop denir. Uzağı net görebilmek için, uzağı göremeyen kişi, odaklanan görüntüyü retinaya hareket ettirecek olan içbükey gözlükleri gözlerinin önüne yerleştirmelidir (Şekil 4.1 e). Buna karşılık, uzak görüşlü gözde (Şekil 4.1d), uzunlamasına eksen kısalır ve bu nedenle uzaktaki bir nesneden gelen ışınlar retinanın arkasına odaklanır.Bu dezavantaj, merceğin dışbükeyliğinin artmasıyla telafi edilebilir. Ancak yakın nesnelere bakıldığında, uzak görüşlü kişilerin uyum çabaları yetersizdir. Bu nedenle, okumak için ışığın kırılmasını artıran bikonveks lensli gözlük takmaları gerekir (Şekil 4.1 f).

2.4. Öğrenci ve öğrenci refleksi

Gözbebeği, ışığın göze girdiği irisin ortasındaki deliktir. Retinadaki görüntüleri keskinleştirir, gözün alan derinliğini arttırır ve küresel sapmaları ortadan kaldırır. Işıkta kararma sırasında genişleyen öğrenci, göze giren ışığın akışını düzenleyen hızla daralır ("göz bebeği refleksi"). Böylece, parlak ışıkta, öğrenci ortalama gün ışığı aydınlatmasıyla 1.8 mm çapa sahiptir, 2,4 mm'ye ve karanlıkta - 7,5 mm'ye kadar genişler. Bu, retinadaki görüntü kalitesini düşürür, ancak görmenin mutlak hassasiyetini artırır. Öğrencinin aydınlatmadaki bir değişikliğe tepkisi, retinanın aydınlatmasını küçük bir aralıkta stabilize ettiği için uyarlanabilir bir karaktere sahiptir. Sağlıklı insanlarda her iki gözün de göz bebekleri aynı çapa sahiptir. Bir göz aydınlandığında diğerinin gözbebeği de daralır; böyle bir tepkiye dostça denir.

2.5. Retina yapısı ve işlevi

Retina, gözün ışığa duyarlı iç zarıdır. Karmaşık çok katmanlı bir yapıya sahiptir (Şekil 4.2). İki tip fotoreseptör (çubuklar ve koniler) ve birkaç tip sinir hücresi vardır. Fotoreseptörlerin uyarılması, retinadaki ilk sinir hücresini, bipolar nöronu aktive eder. Bipolar nöronların uyarılması, uyarılarını subkortikal görsel merkezlere ileterek retina ganglion hücrelerini aktive eder. Yatay ve amakrin hücreler ayrıca retinadaki bilgilerin iletilmesi ve işlenmesi süreçlerinde yer alır. Listelenen retina nöronlarının tümü, süreçleriyle birlikte, görsel bilgilerin analizinde ve işlenmesinde yer alan gözün nöral aparatını oluşturur. Bu nedenle retinaya beynin çevresel kısmı denir.

2.6. Retina katmanlarının yapısı ve işlevi

hücreler pigment epiteli Işığa en uzak olan retinanın dış tabakasını oluşturur. Onlara siyah bir renk veren melanozomlar içerirler. Pigment fazla ışığı emerek yansımasını ve saçılmasını önleyerek retinadaki görüntünün netliğine katkıda bulunur. Pigment epiteli, renk değişikliğinden sonra fotoreseptörlerin görsel purpurasının yenilenmesinde, optik hücrelerin dış bölümlerinin sürekli yenilenmesinde, reseptörlerin ışık hasarından korunmasında ve ayrıca transferde belirleyici bir rol oynar. onlara oksijen ve besin sağlar.

Fotoreseptörler. Görsel alıcı tabakası: çubuklar ve koniler, pigment epitel tabakasına içeriden bitişiktir. Her insan retinasında 6-7 milyon koni ve 110-125 milyon çubuk bulunur. Retinada düzensiz dağılmışlardır. Merkezi retina fossa - fovea (fovea centralis) sadece koniler içerir. Retinanın çevresine doğru, koni sayısı azalır ve çubuk sayısı artar, böylece uzak çevrede sadece çubuklar bulunur. Koniler yüksek ışık koşullarında çalışır, gün ışığı ve renkli görüş sağlar; Alacakaranlık görüşünden daha fazla ışığa duyarlı çubuklar sorumludur.

Renk, neredeyse yalnızca koniler içeren retinanın foveasına ışık etki ettiğinde en iyi şekilde algılanır. İşte en büyük görme keskinliği. Renk algısı ve uzaysal çözünürlük, retinanın merkezinden uzaklaştıkça yavaş yavaş azalır. Sadece çubukların bulunduğu retinanın çevresi renkleri algılamaz. Öte yandan, retinal koni aparatının ışığa duyarlılığı, çubuk aparatından birçok kez daha azdır. Bu nedenle, alacakaranlıkta, koni görüşündeki keskin bir azalma ve periferik çubuk görüşünün baskınlığı nedeniyle, rengi ayırt etmiyoruz ("geceleri tüm kediler gridir").

Görsel pigmentler.İnsan retinasının çubukları, maksimum absorpsiyon spektrumu 500 nanometre (nm) civarında olan rodopsin veya görsel mor pigmentini içerir. Üç tip koninin (mavi-, yeşil- ve kırmızıya duyarlı) dış segmentleri, absorpsiyon spektrumlarının maksimumları mavi (420 nm), yeşil (531 nm) ve kırmızı olan üç tip görsel pigment içerir. (558 nm) spektrum bölgeleri. Kırmızı koni pigmentine iyodopsin denir. Görsel pigment molekülü, bir protein kısmından (opsin) ve bir kromofor kısmından (retinal veya vitamin "A" aldehitinden) oluşur. Vücuttaki retina kaynağı karotenoidlerdir; onların eksikliği ile alacakaranlık görüşü bozulur ("gece körlüğü").

2.7. Retina nöronları

Retina fotoreseptörleri, bipolar sinir hücreleri ile sinaptik olarak ilişkilidir (bkz. Şekil 4.2). Işığa maruz kaldığında, fotoreseptörden aracının salınımı azalır, bu da bipolar hücrenin zarını hiperpolarize eder. Ondan, aksonları optik sinirin lifleri olan ganglion hücrelerine bir sinir sinyali iletilir.

İncir. 4.2. Retina yapısının şeması:
1 - çubuklar; 2 - koniler; 3 - yatay hücre; 4 - bipolar hücreler; 5 - amacrin hücreleri; 6 - ganglion hücreleri; 7 - optik sinir lifleri

130 milyon fotoreseptör hücre için sadece 1 milyon 250 bin retina ganglion hücresi vardır. Bu, birçok fotoreseptörden gelen uyarıların bipolar nöronlar aracılığıyla bir ganglion hücresine yakınsadığı (birleştiği) anlamına gelir. Bir ganglion hücresine bağlı fotoreseptörler onun alıcı alanını oluşturur [Hubel, 1990; Fiziol. görünüm, 1992]. Böylece, her bir ganglion hücresi, çok sayıda fotoreseptörde meydana gelen uyarımı özetler. Bu, retinanın ışık hassasiyetini arttırır, ancak uzaysal çözünürlüğünü kötüleştirir. Sadece retinanın merkezinde (merkezi fossa bölgesinde), her koni bir bipolar hücreye ve bu da bir ganglion hücresine bağlanır. Bu, retinanın merkezinin yüksek uzaysal çözünürlüğünü sağlar, ancak ışık hassasiyetini keskin bir şekilde azaltır.

Komşu retina nöronlarının etkileşimi, fotoreseptörler ve bipolar hücreler (yatay hücreler) ve bipolar hücreler ve ganglion hücreleri (amacrine) arasındaki sinaptik iletimi değiştiren sinyallerin yayıldığı süreçler aracılığıyla yatay ve amakrin hücreler tarafından sağlanır. Amakrin hücreler, bitişik ganglion hücreleri arasında yanal inhibisyon gerçekleştirir. Merkezkaç veya efferent sinir lifleri de retinaya girerek beyinden ona sinyaller getirir. Bu uyarılar, retinanın bipolar ve ganglion hücreleri arasındaki uyarı iletimini düzenler.

2.8. Görme sistemindeki sinir yolları ve bağlantıları

Retinadan, optik sinir lifleri aracılığıyla beyne görsel bilgi gönderilir. İki gözün sinirleri, bazı liflerin karşı tarafa gittiği (optik kiazma veya kiazma) beynin tabanında buluşur. Bu, beynin her yarım küresine her iki gözden de bilgi sağlar: her retinanın sağ yarısından gelen sinyaller sağ yarım kürenin oksipital lobuna gönderilir ve her retinanın sol yarısından gelen sinyaller sol yarım küreye gönderilir (Şekil 4.3). .

İncir. 4.3. Retinadan birincil görsel kortekse giden görsel yolların şeması:
LPZ - sol görsel alan; PPZ - sağ görsel alan; tf - bakış sabitleme noktası; lg - sol göz; pg - sağ göz; zn - optik sinir; x - görsel kiazma veya kiazma; - optik yol; NKT - dış genikülat gövde; ZK - görsel korteks; lp - sol yarım küre; nn - sağ yarım küre

Kiazmadan sonra, optik sinirlere optik yollar denir ve liflerinin çoğu subkortikal görsel merkeze gelir - dış genikulat cisim (LCC). Buradan görsel sinyaller, görsel korteksin (çizgili korteks veya Brodmann'a göre alan 17) birincil projeksiyon alanına girer. Görsel korteks, her biri retinadan hem doğrudan hem de dolaylı sinyaller alan ve genel olarak topolojisini veya retinotopisini koruyan kendi özel işlevlerini sağlayan bir dizi alandan oluşur (retinanın komşu bölgelerinden gelen sinyaller komşu bölgelere girer). korteks alanları).

2.9. Görsel sistem merkezlerinin elektriksel aktivitesi

Reseptörlerde ve daha sonra retina nöronlarında ışığın etkisi altında, hareket eden uyaranın parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir (Şekil 4.4a, a). Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram (ERG) denir.

İncir. 4.4. Görsel korteksin (b) elektroretinogramı (a) ve ışıkla uyarılmış potansiyeli (EP):
a, b, c, d(a) - ERG dalgalarında; oklar, ışığın açıldığı anları gösterir. Р 1 - Р 5 - pozitif hava sahası dalgaları, N 1 - N 5 - (b) üzerinde negatif hava sahası dalgaları

Gözün tamamından kaydedilebilir: bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri yüzün derisine gözün yakınında (veya kulak memesine) yerleştirilir. ERG, ışık uyaranının etkisinin yoğunluğunu, rengini, boyutunu ve süresini iyi yansıtır. ERG, hemen hemen tüm retina hücrelerinin (gangliyon hücreleri hariç) aktivitesini yansıttığından, bu gösterge, işi analiz etmek ve retina hastalıklarını teşhis etmek için yaygın olarak kullanılır.

Retina gangliyon hücrelerinin uyarılması, elektriksel uyarıların aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne akmasına neden olur. Retina gangliyon hücresi, retinada yayılan impulslar üreten ilk "klasik" tip nörondur. Üç ana tip ganglion hücresi tanımlanmıştır: ışığa yanıt verme (açık - reaksiyon), ışığı kapatma (kapama - reaksiyon) ve her ikisi (açma-kapama - reaksiyon). Retinanın merkezinde, gangliyon hücrelerinin alıcı alanları küçüktür ve retinanın çevresinde çap olarak çok daha büyüktür. Yakın aralıklı ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarıdan daha küçük hale gelir. Bu etki, lateral veya lateral inhibisyona dayanır (bkz. Bölüm 3). Yuvarlak şekli nedeniyle, retina gangliyon hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün noktasal tanımını üretir: uyarılmış nöronlardan oluşan çok ince ayrı bir mozaikte görüntülenir.

Subkortikal görme merkezinin nöronları, retinadan gelen uyarılar optik sinir lifleri boyunca kendilerine geldiğinde heyecanlanır. Bu nöronların alıcı alanları da yuvarlaktır ancak retinadakinden daha küçüktür. Bir ışık parlamasına tepki olarak ürettikleri impuls patlamaları, retinadakilerden daha kısadır. Tüp seviyesinde, retinadan gelen afferent sinyaller, görsel korteksten ve ayrıca işitsel ve diğer duyu sistemlerinden retiküler oluşumdan gelen efferent sinyallerle etkileşime girer. Bu etkileşim, sinyalin en temel bileşenlerini vurgulamaya yardımcı olur ve muhtemelen seçici görsel dikkatin organizasyonuna katılır (bkz. Bölüm 9).

Tüp nöronlarının aksonları boyunca nabız deşarjları, görsel korteksin (striatal korteks) birincil projeksiyon alanının bulunduğu serebral hemisferlerin oksipital kısmına girer. Burada, primatlarda ve insanlarda bilgi işleme, retina ve tüp sisteminden çok daha özel ve karmaşıktır. Görsel korteksin nöronları yuvarlak değil, uzun (yatay, dikey veya çapraz olarak) küçük boyutlu alıcı alanlara (Şekil 4.5) sahiptir [Hubel, 1990].

İncir. 4.5... Kedi beyninin görsel korteksindeki bir nöronun alıcı alanı (A) ve bu nöronun alıcı alanda yanıp sönen farklı yönlerdeki ışık şeritlerine tepkileri (B). A - artılar, alıcı alanın uyarıcı bölgesini ve eksileri - iki yanal inhibe edici bölgeyi işaretler. B - bu nöronun en güçlü şekilde dikey ve ona yakın yönelime tepki verdiği görülebilir.

Bu sayede, görüntüden belirli bir yönelime ve konuma sahip tek tek çizgi parçalarını seçebilir ve bunlara seçici olarak tepki verebilirler. (yönlendirme dedektörleri). Derinliği boyunca görsel korteksin her küçük alanında, nöronlar, görsel alandaki alıcı alanların aynı yönelimi ve lokalizasyonu ile yoğunlaşır. Oryantasyon oluştururlar sütun korteksin tüm katmanlarından dikey olarak geçen nöronlar. Bir sütun, benzer bir işleve sahip kortikal nöronların işlevsel bir ilişkisinin bir örneğidir. Nöronları örtüşen alıcı alanlara, ancak farklı tercih edilen yönelimlere sahip olan bir grup bitişik yönlendirme sütunu, bir süper sütun oluşturur. Son yıllarda yapılan çalışmaların gösterdiği gibi, görsel korteksin birbirinden uzak nöronlarının işlevsel birleşmesi, deşarjlarının eşzamanlılığı nedeniyle de gerçekleşebilir. Son zamanlarda, görsel kortekste, ikinci derece dedektörlere ait haç ve açısal şekillere seçici duyarlılığa sahip nöronlar bulunmuştur. Böylece, basit yönelim dedektörleri ile temporal kortekste bulunan üst düzey dedektörler (yüzler) arasındaki "niş", görüntünün uzamsal özelliklerini tanımlayan basit yönlendirme dedektörleri arasında dolmaya başladı.

Son yıllarda, görsel kortekste nöronların sözde "uzaysal frekans" ayarı iyi çalışılmıştır [Glezer, 1985; Fiziol. görünüm, 1992]. Birçok nöronun, alıcı alanlarında ortaya çıkan belirli bir genişlikteki açık ve koyu şeritlerden oluşan bir kafese seçici olarak tepki vermesi gerçeğinde yatmaktadır. Yani, küçük çizgilerden oluşan bir kafese duyarlı hücreler var, yani. yüksek uzaysal frekansa Farklı uzaysal frekanslara duyarlı hücreler bulunmuştur. Bu özelliğin görsel sisteme görüntüden farklı dokulara sahip alanları seçme yeteneği sağladığına inanılmaktadır [Glezer, 1985].

Görsel korteksin birçok nöronu, belirli hareket yönlerine (yön algılayıcılar) veya bazı renklere (renk karşıt nöronlar) seçici olarak yanıt verir ve bazı nöronlar, nesnenin gözlerden göreli mesafesine en iyi şekilde yanıt verir. Görsel nesnelerin farklı belirtileri (şekil, renk, hareket) hakkındaki bilgiler, görsel korteksin farklı bölümlerinde paralel olarak işlenir.

Görsel sistemin farklı seviyelerindeki sinyallerin iletimini değerlendirmek için toplam kayıt uyarılmış potansiyeller(EP), insanlarda aynı anda hem retinadan hem de görsel korteksten çekilebilir (bkz. Şekil 4.4 b). Flaşın neden olduğu retina yanıtının (ERG) ve korteksin EP'sinin karşılaştırılması, projeksiyon görsel yolunun çalışmasını değerlendirmeyi ve görsel sistemdeki patolojik sürecin lokalizasyonunu belirlemeyi mümkün kılar.

2.10. Işık hassaslığı

Mutlak görme hassasiyeti... Görsel bir duyumun ortaya çıkması için ışığın belirli bir minimum (eşik) enerjiye sahip olması gerekir. Karanlıkta ışık duyusunun ortaya çıkması için gereken minimum ışık kuantumu sayısı 8 ila 47 arasındadır. Bir çubuk sadece 1 ışık kuantumu ile uyarılabilir. Bu nedenle, ışık algısının en uygun koşullarında retina reseptörlerinin duyarlılığı sınırlayıcıdır. Retinanın tek çubukları ve konileri, ışık duyarlılığında önemsiz derecede farklılık gösterir. Ancak retinanın merkezindeki ve periferindeki bir ganglion hücresine sinyal gönderen fotoreseptörlerin sayısı farklıdır. Retinanın merkezindeki alıcı alandaki konilerin sayısı, retinanın çevresindeki alıcı alandaki çubukların sayısından yaklaşık 100 kat daha azdır. Buna göre çubuk sisteminin hassasiyeti koni sistemine göre 100 kat daha fazladır.

2.11. Görsel adaptasyon

Karanlıktan aydınlığa geçişte geçici körlük oluşur ve ardından gözün hassasiyeti giderek azalır. Görme sisteminin parlak ışık koşullarına bu adaptasyonuna ışık adaptasyonu denir. Bir kişi aydınlık bir odadan neredeyse hiç aydınlatılmamış bir odaya geçtiğinde zıt fenomen (karanlık adaptasyon) gözlenir. İlk başta, fotoreseptörlerin ve görsel nöronların azaltılmış uyarılabilirliği nedeniyle neredeyse hiçbir şey görmez. Yavaş yavaş, nesnelerin konturları ortaya çıkmaya başlar ve ardından karanlıkta fotoreseptörlerin ve görsel nöronların duyarlılığı giderek arttığından, ayrıntıları da farklılık gösterir.

Karanlıkta kalma sırasında ışık duyarlılığındaki artış düzensizdir: ilk 10 dakikada onlarca kez artar ve ardından bir saat içinde on binlerce kez artar. Görsel pigmentlerin restorasyonu bu süreçte önemli bir rol oynar. Karanlıkta sadece çubuklar duyarlı olduğundan, loş ışıklı bir nesne yalnızca çevresel görüşle görülebilir. Görsel pigmentlere ek olarak, retina elemanları arasındaki bağlantıların değiştirilmesi, adaptasyonda önemli bir rol oynar. Karanlıkta, ganglion hücresinin alıcı alanının uyarıcı merkezinin alanı, halka şeklindeki inhibisyonun zayıflaması nedeniyle artar ve bu da ışık duyarlılığında bir artışa yol açar. Gözün ışığa duyarlılığı, beynin yan tarafından gelen etkilere de bağlıdır. Bir gözün aydınlatılması, aydınlatılmamış gözün ışık hassasiyetini azaltır. Ayrıca ses, koku alma ve tat alma sinyalleri de ışığa duyarlılığı etkiler.

2.12. Diferansiyel görme hassasiyeti

Ek aydınlatma dI, parlaklığı I olan aydınlatılmış bir yüzeye düşerse, o zaman Weber yasasına göre, bir kişi aydınlatmadaki farkı ancak dI / I = K olduğunda fark edecektir; burada K, 0.01-0.015'e eşit bir sabittir. dI/I değerine diferansiyel ışık duyarlılığı eşiği denir. dI / I oranı farklı aydınlatma seviyelerinde sabittir ve iki yüzeyin aydınlatma farkını algılamak için birinin diğerinden %1 - 1.5 oranında daha parlak olması gerektiği anlamına gelir.

2.13. Parlaklık kontrastı

Görsel nöronların karşılıklı yanal inhibisyonu (bkz. Bölüm 3), genel veya global parlaklık kontrastının temelini oluşturur. Bu nedenle, açık renkli bir arka plan üzerinde duran gri bir kağıt şeridi, koyu bir arka plan üzerinde duran aynı şeritten daha koyu görünür. Bunun nedeni, açık renkli bir arka planın birçok retina nöronunu uyarması ve bunların uyarılmasının şerit tarafından aktive edilen hücreleri inhibe etmesidir. Yanal inhibisyon, yakın aralıklı nöronlar arasında en güçlü şekilde hareket eder ve yerel bir kontrast etkisi yaratır. Farklı aydınlatmaya sahip yüzeylerin sınırında parlaklık farklılığında belirgin bir artış var. Bu efekt, konturların altını çizme veya Mach efekti olarak da adlandırılır: parlak bir ışık alanının ve daha koyu bir yüzeyin sınırında, iki ek çizgi görebilirsiniz (parlak alanın sınırında daha da parlak bir çizgi ve çok daha parlak bir çizgi. karanlık bir yüzeyin sınırındaki koyu çizgi).

2.14. Işığın kör edici parlaklığı

Çok parlak ışık neden olur hoş olmayan his kör etmek. Kör edici parlaklığın üst sınırı, gözün adaptasyonuna bağlıdır: karanlığa adaptasyon ne kadar uzun olursa, ışığın parlaklığı o kadar düşük olur, körlüğe neden olur. Çok parlak (kör edici) nesneler görüş alanına düşerse, retinanın önemli bir kısmındaki sinyallerin ayırt edilmesini bozarlar (örneğin, bir gece yolunda, sürücüler karşıdan gelen arabaların farları tarafından kör edilir). Göz yorgunluğuyla ilgili hassas işler için (uzun süreli okuma, bilgisayarda çalışma, küçük parçaların montajı), yalnızca gözleri kamaştırmayan dağınık ışık kullanmalısınız.

2.15. Görme eylemsizliği, flaşların birleşimi, sıralı görüntüler

Görsel duyum anında görünmez. Duyum ​​ortaya çıkmadan önce, görsel sistemde çoklu dönüşümler ve sinyalleşme meydana gelmelidir. Görme duyusunun ortaya çıkması için gereken "görme ataleti" süresi ortalama olarak 0.03 - 0.1 s'dir. Bu hissin de tahriş durduktan hemen sonra kaybolmadığına dikkat edilmelidir - bir süre devam eder. Karanlıkta havada yanan bir kibrit sürersek, birbiri ardına hızla gelen ışık uyaranları sürekli bir duyumda birleştiğinden, parlak bir çizgi görürüz. Bireysel duyumların kombinasyonunun meydana geldiği ışık uyaranlarının minimum tekrarlama oranına (örneğin, ışık parlamaları) denir. kritik titreşim birleştirme frekansı. Orta aydınlatmada, bu frekans 1 s'de 10-15 yanıp sönmeye eşittir. Film ve televizyon, görmenin bu özelliğine dayanır: Bireysel kareler arasında boşluklar görmeyiz (sinemada saniyede 24 kare), çünkü bir kareden gelen görsel duyum, bir sonraki belirene kadar devam eder. Bu, görüntü sürekliliği ve hareket yanılsaması sağlar.

Tahriş durduktan sonra devam eden duygulara denir. sıralı görüntüler Açık lambaya bakıp gözlerinizi kapatırsanız, bir süre görünür. Bakışınızı aydınlatılmış bir nesneye sabitledikten sonra, bakışınızı açık bir arka plana çevirirseniz, bir süre bu nesnenin olumsuz bir görüntüsünü görebilirsiniz, yani. açık kısımları karanlık ve karanlık kısımları açık (negatif ardışık görüntü). Bunun nedeni, aydınlatılmış bir nesneden gelen uyarının retinanın belirli kısımlarını lokal olarak engellemesi (uyarlaması); bundan sonra, bakış eşit şekilde aydınlatılmış bir ekrana kaydırılırsa, ışığı daha önce uyarılmayan alanları daha güçlü bir şekilde heyecanlandıracaktır.

2.16. Renkli görüş

Gördüğümüz elektromanyetik radyasyonun tüm spektrumu, mor dediğimiz kısa dalga (400 nm dalga boyu) radyasyonu ile kırmızı denilen uzun dalga boylu radyasyon (700 nm dalga boyu) arasında yer alır. Görünür spektrumdaki diğer renkler (mavi, yeşil, sarı ve turuncu) ara dalga boylarına sahiptir. Tüm renklerin ışınlarını karıştırmak verir Beyaz renk... Aynı zamanda, iki tamamlayıcı rengin karıştırılmasıyla da elde edilebilir: kırmızı ve mavi, sarı ve mavi. Üç ana rengi (kırmızı, yeşil ve mavi) karıştırırsanız, herhangi bir renk elde edilebilir.

Renk algısının farklı renk duyarlılığına sahip üç tip koni tarafından sağlandığı H. Helmholtz'un üç bileşenli teorisi, maksimum tanıma sahiptir. Bazıları kırmızıya, bazıları yeşile, bazıları da maviye duyarlıdır. Her renk, üç renk algılama öğesini de etkiler, ancak farklı bir ölçüde. Bu teori, insan retinasının tek konilerinde farklı dalga boylarına sahip radyasyon emiliminin ölçüldüğü deneylerde doğrudan doğrulanır.

Kısmi renk körlüğü 18. yüzyılın sonunda tanımlanmıştır. Kendisi de bundan muzdarip olan D. Dalton. Bu nedenle, renk algısının anomalisi "renk körlüğü" terimi ile belirlendi. Renk körlüğü erkeklerin %8'inde görülür; erkek eşleşmemiş cinsiyet belirleyici X kromozomunda belirli genlerin yokluğu ile ilişkilidir. Profesyonel seçimde önemli olan renk körlüğünü teşhis etmek için polikromatik tablolar kullanılır. Bundan muzdarip insanlar, trafik ışıklarının ve yol işaretlerinin rengini ayırt edemedikleri için tam teşekküllü ulaşım sürücüleri olamazlar. Üç tür kısmi renk körlüğü vardır: protanopia, deuteranopia ve tritanopia. Her biri, üç ana renkten birinin algılanmaması ile karakterizedir. Protanopia ("kırmızı-kör") muzdarip insanlar kırmızıyı algılamazlar, mavi-mavi ışınlar onlara renksiz görünür. Döteranopi ("yeşil-kör") olan kişiler, yeşili koyu kırmızı ve maviden ayırmazlar. Tritanopide (nadir görülen bir renk görme anormalliği), mavi ve mor ışınlar algılanmaz. Tüm bu kısmi renk körlüğü türleri, üç bileşenli teori ile iyi bir şekilde açıklanmaktadır. Bunların her biri, üç renk algılayıcı maddeden birinin yokluğunun sonucudur.

2.17. Uzay algısı

Görüş keskinliği nesnelerin tek tek ayrıntılarını ayırt etme maksimum yeteneğidir. Gözün ayırt edebileceği iki nokta arasındaki en küçük mesafe ile belirlenir, yani. birlikte değil, ayrı ayrı görür. Normal göz, aralarındaki mesafe 1 ark dakika olan iki nokta arasında ayrım yapar. Retinanın merkezi - makula - maksimum görme keskinliğine sahiptir. Çevresine göre görme keskinliği çok daha azdır. Görme keskinliği, birkaç harf satırından veya çeşitli boyutlarda açık dairelerden oluşan özel tablolar kullanılarak ölçülür. Tablodan belirlenen görme keskinliği, bir birim olarak alınan normal keskinlik ile bağıl değerlerle ifade edilir. Süper keskin görüşe sahip insanlar var (visus 2'den fazla).

Görüş Hattı. Bakışınızı küçük bir nesneye sabitlerseniz, görüntüsü retinanın makulasına yansıtılır. Bu durumda, nesneyi merkezi görüşle görüyoruz. İnsanlarda açısal boyutu sadece 1.5-2 açısal derecedir. Görüntüleri retinanın geri kalanına düşen nesneler, çevresel görüş ile algılanır. Bakışı bir noktaya sabitlerken gözle görülebilen boşluğa denir. Görüş alanı. Görüş alanının sınırı, çevre boyunca ölçülür. Renksiz nesneler için görüş alanı sınırları aşağı doğru 70, yukarı - 60, içe doğru - 60 ve dışa doğru - 90 derecedir. Bir kişide her iki gözün görüş alanları kısmen örtüşür, bu da büyük önem uzayın derinliğinin algılanması için. Farklı renkler için görüş alanları aynı değildir ve siyah beyaz nesnelere göre daha küçüktür.

Binoküler görüş- Bu iki gözle görme. Bir nesneye bakarken, normal görüşe sahip bir kişi, iki retinada iki görüntü olmasına rağmen iki nesnenin hissine sahip değildir. Bu nesnenin her noktasının görüntüsü, iki retinanın karşılık gelen veya karşılık gelen bölgelerine düşer ve bir kişinin algısında iki görüntü birleşir. Bir göze yandan hafifçe bastırırsanız, retinalar hizalanmadığından gözlerde ikiye katlanmaya başlayacaktır. Yakın bir nesneye bakarsanız, daha uzak bir noktanın görüntüsü iki retinanın özdeş olmayan (farklı) noktalarına düşer. Farklılık, mesafenin tahmininde ve dolayısıyla uzay derinliğinin görüşünde büyük bir rol oynar. Bir kişi derinlikteki bir değişikliği fark edebilir ve retinadaki görüntüde birkaç saniyelik bir kayma yaratır. Binoküler füzyon veya iki retinadan gelen sinyallerin tek bir nöral görüntüye füzyonu, beynin birincil görsel korteksinde meydana gelir.

Nesnenin boyutunun tahmini. Tanıdık bir nesnenin boyutu, retinadaki görüntüsünün boyutunun ve nesnenin gözlerden uzaklığının bir fonksiyonu olarak tahmin edilir. Tanıdık olmayan bir nesneye olan mesafenin tahmin edilmesinin zor olduğu durumlarda, değerini belirlemede büyük hatalar mümkündür.

Mesafe tahmini. Uzayın derinliğinin algılanması ve cisme olan mesafenin tahmini, hem tek gözle görme (monoküler görme) hem de iki gözle (binoküler görme) mümkündür. İkinci durumda, mesafe tahmini çok daha doğrudur. Uyum fenomeni, monoküler görüşte yakın mesafeleri değerlendirmede bir miktar önemlidir. Mesafeyi değerlendirmek için, tanıdık bir nesnenin retinadaki görüntüsünün ne kadar büyükse, o kadar yakın olması da önemlidir.

Görme için göz hareketinin rolü. Herhangi bir nesneye bakarken gözler hareket eder. Göz hareketleri, göz küresine bağlı 6 kas tarafından gerçekleştirilir. İki gözün hareketi aynı anda ve dostane bir şekilde gerçekleşir. Yakın nesneler göz önüne alındığında, azaltmak (yakınlaşma) ve uzaktaki nesneler göz önüne alındığında, iki gözün görme eksenlerini ayırmak (diverjans) gereklidir. Görme için göz hareketlerinin önemli rolü, beynin sürekli olarak görsel bilgi alabilmesi için görüntünün retina üzerinde hareket ettirilmesi gerektiği gerçeğiyle de belirlenir. Optik sinirdeki impulslar, ışık görüntüsü açılıp kapatıldığında meydana gelir. Işığın aynı fotoreseptörler üzerinde sürekli etkisi ile, optik sinir liflerindeki impulslar hızla durur ve 1-2 saniye sonra hareketsiz gözlerle ve nesnelerle görsel duyum kaybolur. Gözünüze küçücük bir ışık kaynağı olan bir vantuz koyarsanız, bu uyaran gözle hareket ettiğinden ve dolayısıyla retinaya göre hareketsiz olduğundan, kişi onu ancak açma veya kapama anında görür. Hareketsiz bir görüntüye böyle bir adaptasyonun (adaptasyonun) üstesinden gelmek için, herhangi bir nesneyi incelerken göz, bir kişi tarafından algılanamayan sürekli sıçramalar (sakkadlar) yapar. Her atlamanın bir sonucu olarak, retinadaki görüntü bir fotoreseptörden diğerine geçer ve yine gangliyon hücrelerinin titreşmesine neden olur. Her atlamanın süresi saniyenin yüzde birine eşittir ve genliği 20 açı derecesini geçmez. İncelenen nesne ne kadar karmaşıksa, göz hareketinin yörüngesi o kadar karmaşıktır. Görüntünün konturlarını "izliyor" gibi görünüyorlar (Şekil 4.6), en bilgilendirici kısımlarında kalıyorlar (örneğin, yüzünde bunlar gözler). Atlamalara ek olarak, gözler sürekli sallanır ve sürüklenir (bakışın sabitlendiği noktadan yavaşça hareket eder). Bu hareketler görsel algı için de oldukça önemlidir.

İncir. 4.6. Nefertiti'nin (A) görüntüsünü incelerken göz hareketinin yörüngesi (B)

Işıkta veya karanlıkta bir dizi maddenin dönüşümü ile ilişkili retinadaki fotokimyasal süreçler. Yukarıda bahsedildiği gibi, alıcı hücrelerin dış bölümleri pigmentler içerir. Pigmentler, ışık ışınlarının belirli bir bölümünü emen ve geri kalan ışınları yansıtan maddelerdir. Işık ışınlarının absorpsiyonu, görsel pigmentlerde bulunan bir grup kromofor tarafından gerçekleşir. Bu rol, A vitamini alkollerinin aldehitleri tarafından oynanır.

Konilerin görsel pigmenti, iyodopsin ( jodos - mor) protein fotopsin (fotoğraf - ışık) ve çubukların pigmenti olan 11-cis-retinalden oluşur - rodopsin ( rodos - mor) - protein scotopsin'den ( scotos - karanlık) ve ayrıca 11-cis retinal. Bu nedenle, alıcı hücrelerin pigmentleri arasındaki fark, protein kısmının özelliklerinde yatmaktadır. Çubuklarda meydana gelen süreçler daha detaylı incelenmiş,

İncir. 12.10. Koni ve çubukların yapısının şeması

bu nedenle, sonraki analiz onları ilgilendirecektir.

Dünyada çubuklarda meydana gelen fotokimyasal süreçler

Rodopsin tarafından absorbe edilen bir miktar ışığın etkisi altında, rodopsinin kromofor kısmı fotoizomerize edilir. Bu süreç, molekülün şeklindeki bir değişikliğe indirgenir, bükülmüş 11-cis-retinal molekül, düzleştirilmiş bir all-trans-retinal moleküle dönüşür. Scotopsin ayırma işlemi başlar. Pigment molekülünün rengi bozulmuş. Bu aşamada, rodopsin pigmentinin renk değişikliği sona erer. Bir molekülün renginin değişmesi 1.000.000 gözeneklerin (Na+ kanalları) (Hubel) kapanmasına katkıda bulunur.

Karanlıkta çubuklarda fotokimyasal süreçler

İlk aşama, rodopsin yeniden sentezidir - all-trans-retinalin 11-cis-retinal'e geçişi. Bu işlem metabolik enerji ve retinal izomeraz enzimi gerektirir. 11-cis-retinal oluşur oluşmaz, skotopsin proteini ile birleşerek rodopsin oluşumuna yol açar. Bu rodopsin formu, bir sonraki ışık kuantumuna karşı stabildir (Şekil 12.11). Rodopsinin bir kısmı doğrudan rejenerasyona tabidir, NADH varlığında retinal1'in bir kısmı, alkol dehidrojenaz enzimi tarafından A1 vitaminine indirgenir ve buna göre, rodopsin oluşturmak üzere skotopsin ile etkileşime girer.

Bir kişi uzun süre (aylarca) A vitamini almadıysa, gece körlüğü veya hemeralopia gelişir. Tedavi edilebilir - A vitamini enjeksiyonundan bir saat sonra kaybolur. Retina molekülleri aldehitlerdir, bu nedenle bunlara retinalum denir ve grupların vitaminleri

İncir. 12.11. Retinadaki fotokimyasal ve elektriksel süreçler

A grubu - alkoller, bu nedenle bunlara retinol denir. A vitamininin katılımıyla rodopsin oluşumu için 11-cis-retinalin 11-trans-retinole dönüştürülmesi gerekir.

Retinadaki elektriksel süreçler

özellikleri:

1. Fotoreseptörlerin MF'si çok düşüktür (25-50 mV).

2. Dünyada dış segmentte Na + - kanallar kapanır ve karanlıkta açılırlar. Buna göre fotoreseptörlerde ışıkta hiperpolarizasyon, karanlıkta depolarizasyon meydana gelir. Dış segmentin Na + - kanallarının kapatılması, K + -strum tarafından hiperpolarizasyona, yani bir inhibitör reseptör potansiyelinin ortaya çıkmasına (70-80 mV'a kadar) neden olur (Şekil 12.12). Hiperpolarizasyonun bir sonucu olarak, bir inhibitör aracı olan glutamatın salınımı, bipolar hücrelerin aktivasyonuna katkıda bulunan azalır veya durur.

3. Karanlıkta: N dış segmentlerin a + - kanalları açılır. Na + dış bölüme girer ve fotoreseptör zarını depolarize eder (25-50 mV'a kadar). Fotoreseptörün depolarizasyonu, uyarıcı bir potansiyelin ortaya çıkmasına yol açar ve inhibitör bir aracı olan glutamat aracısının fotoreseptörü tarafından salınımını arttırır, bu nedenle bipolar hücrelerin aktivitesi inhibe edilecektir. Böylece retinanın ikinci fonksiyonel tabakasının hücreleri ışığa maruz kaldıklarında retinanın bir sonraki tabakasının hücrelerini yani gangliyon hücrelerini aktive edebilirler.

İkinci fonksiyonel katmanın hücrelerinin rolü

Bipolar hücreler reseptör (çubuklar ve koniler) ve yatay olduğu gibi, aksiyon potansiyelleri değil, sadece yerel potansiyeller üretirler. Reseptör ve bipolar hücreler arasında uyarıcı ve inhibitör olmak üzere iki tip sinaps vardır, bu nedenle onlar tarafından üretilen lokal potansiyeller hem uyarıcı depolarizasyon hem de hiperpolarizasyon inhibitörü olabilir. Bipolar hücreler, yatay hücrelerden engelleyici sinapslar alır (Şekil 12.13).

yatay hücreler reseptör hücrelerinin etkisiyle uyarılırlar, ancak kendileri bipolar hücreleri inhibe ederler. Bu tip inhibisyona lateral denir (bkz. Şekil 12.13).

Amakrin hücreler - retinanın ikinci fonksiyonel tabakasının üçüncü hücre tipi. aktive edildiler

İncir. 12.12. Karanlık (A) ve ışığın (B) Να * iyonlarının retinanın fotoreseptör hücrelerinde taşınması üzerindeki etkisi:

cGMP (A) nedeniyle dış segmentin kanalları karanlıkta açıktır. 5-HMP nedeniyle ışığa maruz kaldıklarında kısmen kapanırlar (B). Bu, fotoreseptörlerin sinaptik uçlarının hiperpolarizasyonuna yol açar (a - depolarizasyon b - hiperpolarizasyon)

bipolar hücreler ve ganglion hücrelerini inhibe ederler (bkz. Şekil 3.13). 20'den fazla amacrin hücresi türü olduğuna ve buna göre çok sayıda çeşitli aracı (GABA, glisin, dopamin, indolamin, asetilkolin, vb.) Salgıladıklarına inanılmaktadır. Bu hücrelerin reaksiyonları da çeşitlidir. Bazıları ışığı açmaya, diğerleri kapatmaya, diğerleri retina boyunca noktanın hareketine ve benzerlerine tepki verir.

Retinanın üçüncü fonksiyonel tabakasının rolü

Ganglion hücreleri - her zaman aksiyon potansiyelleri üreten tek klasik retina nöronları; retinanın son fonksiyonel tabakasında bulunurlar, dakikada 5 ila 40 frekansta (Guyton) sabit bir arka plan aktivitesine sahiptirler. Retinada farklı hücreler arasında olan her şey ganglion hücrelerini etkiler.

Bipolar hücrelerden sinyal alırlar, ayrıca amakrin hücreler üzerinde engelleyici bir etkiye sahiptirler. Bipolar hücrelerin etkisi, bipolar hücrelerde lokal potansiyel oluşup oluşmadığına bağlı olarak iki yönlüdür. Depolarizasyon varsa, böyle bir hücre ganglion hücresini aktive edecek ve içindeki aksiyon potansiyellerinin frekansı artacaktır. Bipolar bir hücredeki yerel potansiyel hiperpolarize olursa, ganglion hücreleri üzerindeki etki tam tersi olacaktır, yani arka plan aktivitesinin frekansında bir azalma olacaktır.

Bu nedenle, çoğu retina hücresinin sadece lokal potansiyeller üretmesi ve gangliyon hücrelerinde iletimin elektrotonik olması nedeniyle, bu, aydınlatma yoğunluğunun değerlendirilmesini mümkün kılar. Ya hep ya hiç aksiyon potansiyelleri bunu sağlayamazdı.

Ganglion hücrelerinde bipolar ve yatay hücrelerde olduğu gibi reseptör bölgeleri vardır. Alıcı siteler, bir veya daha fazla sinaps yoluyla bu hücreye sinyal gönderen bir alıcı topluluğudur. Bu hücrelerin reseptör bölgeleri eş merkezlidir. Antagonistik etkileşim ile merkez ve çevre arasında ayrım yaparlar. Ganglion hücrelerinin alıcı bölgelerinin boyutları, retinanın hangi bölümünün onlara sinyal gönderdiğine bağlı olarak farklı olabilir; retinanın çevresinden gelen sinyallere kıyasla daha az fovea reseptörüne sahip olacaklardır.

İncir. 12.13. Retina hücrelerinin fonksiyonel bağlantılarının şeması:

1 - fotoreseptör tabakası;

2 - bir bipolar, yatay, amacrin hücre tabakası;

3 - bir ganglion hücresi tabakası;

Siyah oklar - engelleyici etki, beyaz - heyecan verici

Merkezi "açık" olan ganglion hücreleri, merkez aydınlatıldığında etkinleştirilir ve çevre aydınlatıldığında inhibe edilirler. Aksine, merkezi "kapalı" olan ganglion hücreleri, merkez aydınlatıldığında inhibe edilir ve çevre aydınlatıldığında aktive olurlar.

Ganglion hücrelerinin impulslarının frekansını değiştirerek, görsel duyu sisteminin bir sonraki seviyesi üzerindeki etki değişecektir.

Gangliyonik nöronların, retinal reseptörlerden beyin yapılarına sinyal iletiminde sadece son bağlantı olmadığı tespit edilmiştir. Üçüncü bir görsel pigment buldular - melanopsin! Aydınlatmadaki değişikliklerle ilişkili vücudun sirkadiyen ritimlerinin sağlanmasında kilit bir rol oynar, melatonin sentezini etkiler ve ayrıca öğrencilerin ışığa refleks tepkisinden sorumludur.

Deneysel farelerde, melanopsin sentezinden sorumlu genin yokluğu, sirkadiyen ritimlerin belirgin bir şekilde ihlal edilmesine, öğrencilerin ışığa reaksiyonunun yoğunluğunun azalmasına ve genel olarak çubukların ve konilerin etkisizleştirilmesinden dolayı yol açar. ortadan kaybolmasına. Melanopsin içeren ganglionik hücrelerin aksonları, hipotalamusun suprakiazmatik çekirdeklerine yönlendirilir.

SENSÖR SİSTEMLERİNİN ÖZEL FİZYOLOJİSİ

görsel sistem

Görüş, menzillerinin belirli, çok dar bir bölümünde (görünür ışık) elektromanyetik radyasyonun algılanmasına evrimsel olarak uyarlanmıştır. Görsel sistem, beyne duyusal bilginin %95'inden fazlasını sağlar. Görme, bir görüntünün benzersiz bir çevresel optik aygıtın - gözün retinasına yansıtılmasıyla başlayan çok aşamalı bir süreçtir. Daha sonra fotoreseptörlerin uyarılması meydana gelir, görsel bilginin görsel sistemin nöral katmanlarında iletilmesi ve dönüştürülmesi ve görsel algı, bu sistemin daha yüksek kortikal bölümleri tarafından görsel görüntü üzerinde bir karar alınmasıyla sona erer.

Gözün optik aparatının yapısı ve işlevleri. Göz küresi, söz konusu nesneye nişan almayı kolaylaştıran küresel bir şekle sahiptir. Gözün ışığa duyarlı zarına (retina) giderken, ışık ışınları birkaç şeffaf ortamdan geçer - kornea, lens ve vitreus. Korneanın belirli bir eğriliği ve kırılma indeksi ve daha az ölçüde lens, ışık ışınlarının göz içindeki kırılmasını belirler (Şekil 14.2).

Herhangi bir optik sistemin kırılma gücü diyoptri (D) olarak ifade edilir. Bir diyoptri, odak uzaklığı 100 cm olan bir merceğin kırma gücüne eşittir.Sağlıklı bir gözün kırma gücü uzak nesnelere bakarken 59D ve yakın nesnelere bakarken 70.5D'dir. Bir nesnenin görüntüsünün retinaya yansımasını şematik olarak temsil etmek için, uçlarından düğüm noktasından (korneanın 7 mm arkasında) çizgiler çizmeniz gerekir. Retinada keskin bir şekilde küçültülmüş ve ters çevrilmiş ve sağdan sola doğru bir görüntü elde edilir.

Konaklama. Konaklama, gözün farklı mesafelerdeki nesneleri net bir şekilde görmek için uyarlanması olarak adlandırılır. Bir cismin net bir şekilde görülebilmesi için retinaya odaklanması, yani yüzeyinin tüm noktalarından gelen ışınların retina yüzeyine yansıtılması gerekir (Şekil 14.4). Uzaktaki nesnelere (A) baktığımızda onların görüntüsü (a) retinaya odaklanır ve net bir şekilde görülebilirler. Ancak yakın nesnelerin (B) görüntüsü (b) belirsizdir, çünkü onlardan gelen ışınlar retinanın arkasında toplanır. Konaklamadaki ana rol, eğriliğini ve dolayısıyla kırılma gücünü değiştiren mercek tarafından oynanır. Yakın nesnelere bakarken, lens daha dışbükey hale gelir (bkz. Şekil 14.2), bu nedenle nesnenin herhangi bir noktasından uzaklaşan ışınların retina üzerinde birleşmesi. Konaklama mekanizması, merceğin dışbükeyliğini değiştiren siliyer kasların kasılmasıdır. Lens, siliyer kuşağın (Zinn's ligament) lifleri tarafından her zaman gerilmiş, yani düzleştirilmiş olan ince şeffaf bir kapsül içine alınır. Siliyer cismin düz kas hücrelerinin kasılması, elastikiyetinden dolayı lensin dışbükeyliğini artıran çinko bağlarının çekişini azaltır. Siliyer kaslar, okülomotor sinirin parasempatik lifleri tarafından innerve edilir. Atropinin göze girmesi, bu kasa uyarı iletiminde bir rahatsızlığa neden olur, yakın nesneleri incelerken gözün uyumunu kısıtlar. Aksine parasempatomimetik maddeler - pilokarpin ve eserin - bu kasın kasılmasına neden olur.

Bir gencin normal gözü için en net görüş noktası sonsuzdadır. Uzaktaki nesneleri herhangi bir akomodasyon gerilimi, yani bel kasında kasılma olmaksızın inceler. En yakın net görüş noktası gözden 10 cm'dir.

Presbiyopi. Lens yaşla birlikte elastikiyetini kaybeder ve çinko bağların gerilimi değiştiğinde eğriliği çok az değişir. Bu nedenle, en yakın net görüş noktası artık gözden 10 cm uzakta değil, ondan uzaklaşıyor. Bu durumda, yakın nesneler çok az görülebilir. Bu duruma uzak görüşlülük veya presbiyopi denir. Yaşlı insanlar bikonveks lensli gözlük takmaya zorlanıyor.

Gözün kırılma kusurları. Gözün kırılmasının iki ana anomalisi - miyopi veya miyopi ve ileri görüşlülük veya hipermetropi - gözün kırılma ortamının yetersizliğinden değil, göz küresinin uzunluğundaki bir değişiklikten kaynaklanır (Şekil 14.5, A).

Miyopi. Gözün uzunlamasına ekseni çok uzunsa, uzaktaki bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, önüne, vitreus gövdesine odaklanacaktır (Şekil 14.5, B). Böyle bir göze miyop veya miyop denir. Mesafeyi net bir şekilde görmek için, odaklanmış görüntüyü retinaya hareket ettirecek olan miyop gözlerin önüne içbükey gözlükler yerleştirmek gerekir (Şekil 14.5, C).

Hipermetropluk. Uzak görüşlülük veya hipermetrop, miyopinin tersidir. Uzak görüşlü gözde (Şekil 14.5, D), gözün uzunlamasına ekseni kısalır ve bu nedenle uzak bir nesneden gelen ışınlar retinaya değil, arkasına odaklanır. Bu kırılma eksikliği, uyum çabasıyla, yani merceğin dışbükeyliğinde bir artışla telafi edilebilir. Bu nedenle, uzak görüşlü bir kişi, yalnızca yakın değil, aynı zamanda uzak nesneleri de göz önünde bulundurarak, akomodatif kası zorlar. Yakın nesneler düşünüldüğünde, uzak görüşlü kişilerin uyum çabaları yetersizdir.

Bu nedenle, okumak için uzak görüşlü insanlar, ışığın kırılmasını artıran bikonveks lensli gözlükler takmalıdır (Şekil 14.5, E). Hipermetropi hipermetropi ile karıştırılmamalıdır. Tek ortak noktaları, bikonveks lensli gözlük kullanmanın gerekli olmasıdır.

Astigmatizma. Kırılma hataları ayrıca astigmatizma, yani ışınların farklı yönlerde (örneğin, yatay ve dikey meridyenler boyunca) eşit olmayan kırılmasını da içerir. Astigmatizma, korneanın kesinlikle küresel olmayan bir yüzeyinden kaynaklanır. Şiddetli astigmatizma ile bu yüzey, korneanın kusurlarını telafi eden silindirik gözlük camları ile düzeltilen silindirik bir yüzeye yaklaşabilir.

Öğrenci ve öğrenci refleksi. Gözbebeği, ışık ışınlarının göze geçtiği irisin ortasındaki açıklıktır. Öğrenci, retinadaki görüntüyü keskinleştirerek gözün alan derinliğini arttırır. Sadece merkezi ışınları geçirerek küresel aberasyonu da ortadan kaldırarak retinadaki görüntüyü iyileştirir. Gözü ışıktan kapatır ve sonra açarsanız, kararma sırasında genişleyen öğrenci hızla daralır ("pupilla refleksi"). İrisdeki kaslar, göze ışık akışını düzenleyerek öğrencinin boyutunu değiştirir. Böylece, çok parlak ışıkta, göz bebeği minimum çapa (1,8 mm) sahiptir, ortalama gün ışığı aydınlatmasıyla genişler (2,4 mm) ve karanlıkta genişleme maksimumdur (7,5 mm). Bu durum retinadaki görüntü kalitesinde bozulmaya yol açar, ancak görme hassasiyetini artırır. Öğrencinin çapındaki sınırlayıcı değişiklik, alanını yaklaşık 17 kat değiştirir. Aynı zamanda, ışık akısı aynı sayıda değişir. Aydınlatma yoğunluğu ile gözbebeği çapı arasında logaritmik bir ilişki vardır. Öğrencinin aydınlatmadaki bir değişikliğe tepkisi, retinanın aydınlatmasını küçük bir aralıkta stabilize ettiği için uyarlanabilir bir karaktere sahiptir.

İrisde, öğrenciyi çevreleyen iki tip kas lifi vardır: okülomotor sinirin parasempatik lifleri tarafından innerve edilen dairesel (m. Sfinkter iridis) ve innerve edilen radyal (m. Dilatator iridis) sempatik sinirler... İlkinin kasılması daralmaya neden olur, ikincisinin kasılması öğrencinin genişlemesine neden olur. Buna göre asetilkolin ve eserinin daralmasına, adrenalin ise pupilla genişlemesine neden olur. Öğrenciler ağrı, hipoksi ve uyarılmayı artıran duygular sırasında genişler. sempatik sistem(korku, öfke). Öğrenci genişlemesi, bir dizi hastalığın önemli bir belirtisidir. patolojik durumlar, örneğin, ağrılı şok, hipoksi.

Sağlıklı insanlarda, her iki göz bebeğinin boyutu aynıdır. Bir göz aydınlandığında diğerinin gözbebeği de daralır; böyle bir tepkiye dostça denir. Bazı patolojik durumlarda, her iki göz bebeğinin boyutları farklıdır (anizokori). Retinanın yapısı ve işlevi. Retina, gözün ışığa duyarlı iç zarıdır. Karmaşık çok katmanlı bir yapıya sahiptir.

Fonksiyonel önemi farklı olan iki tür ikincil algılama vardır: fotoreseptörler (çubuk ve koni) ve çeşitli sinir hücreleri. Fotoreseptörlerin uyarılması, retinadaki ilk sinir hücresini (bipolar nöron) aktive eder. Bipolar nöronların uyarılması, impuls sinyallerini subkortikal görsel merkezlere ileterek retina ganglion hücrelerini aktive eder. Yatay ve amakrin hücreler ayrıca retinadaki bilgilerin iletilmesi ve işlenmesi süreçlerinde yer alır. Listelenen retina nöronlarının tümü, süreçleriyle birlikte, yalnızca beynin görsel merkezlerine bilgi iletmekle kalmayıp, aynı zamanda analizine ve işlenmesine de katılan gözün sinir aparatını oluşturur. Bu nedenle retinaya beynin çevresel kısmı denir.

Optik sinirin göz küresinden çıkış noktası - optik sinir başı, kör nokta olarak adlandırılır. Fotoreseptör içermez ve bu nedenle ışığa karşı duyarsızdır. Retinada bir "delik" varlığını hissetmiyoruz.

Retinanın dış (arka, gözbebeğine en uzak) tabakasından iç (gözbebeğine daha yakın olan) tabakasına kadar retina tabakalarının yapısını ve işlevini düşünelim.

Pigment tabakası. Bu katman bir satırdan oluşur epitel hücreleri bu katmana siyah bir renk veren melanozomlar da dahil olmak üzere çok sayıda çeşitli hücre içi organel içerir. Eleme pigmenti olarak da adlandırılan bu pigment, kendisine ulaşan ışığı emerek yansımasını ve saçılmasını engelleyerek net görsel algıya katkıda bulunur. Pigment epitelinin hücreleri, çubukların ve konilerin ışığa duyarlı dış kısımlarını sıkıca çevreleyen çok sayıda işleme sahiptir. Pigment epiteli, renk değişikliğinden sonra görsel pigmentin yeniden sentezi (rejenerasyonu) dahil olmak üzere bir dizi işlevde belirleyici bir rol oynar. fagositoz ve dış segment konilerinin enkaz ve enkazlarının sindirimi, başka bir deyişle, görsel hücrelerin dış segmentlerinin sürekli yenilenme mekanizmasında, görsel hücrelerin ışık hasarı tehlikesinden korunmasında ve ayrıca transferde fotoreseptörlere ihtiyaç duydukları oksijen ve diğer maddeler. Pigment epitel hücreleri ile fotoreseptörler arasındaki temasın oldukça zayıf olduğuna dikkat edilmelidir. Burası retina dekolmanı meydana geliyor - tehlikeli hastalık göz. Retina dekolmanı, yalnızca görüntünün optik odaklama yerinden kayması nedeniyle değil, aynı zamanda pigment epiteli ile temasın ihlali nedeniyle reseptörlerin dejenerasyonu nedeniyle de görme bozukluğuna yol açar, bu da metabolizmanın ciddi şekilde ihlaline yol açar. reseptörler kendileri. Metabolik bozukluklar, besinlerin koroidin kılcal damarlarından verilmesinin bozulması ve fotoreseptör tabakasının kendisinin kılcal damar içermemesi (avaskülarize) nedeniyle ağırlaşır.

Fotoreseptörler. Pigment tabakası, bir fotoreseptör tabakası ile içeriden bitişiktir: çubuklar ve koniler1. Her insan gözünün retinası 6-7 milyon koni ve 110-123 milyon çubuk içerir. Retinada düzensiz dağılmışlardır. Merkezi retina fossa (fovea centralis) sadece koniler içerir (1 mm2'de 140 bine kadar). Retinanın çevresine doğru sayıları azalır ve çubukların sayısı artar, böylece uzak çevrede sadece çubuklar bulunur. Koniler yüksek ışık koşullarında çalışır, gün ışığı sağlar. ve renkli görme; Alacakaranlık görüşünden çok daha fazla ışığa duyarlı çubuklar sorumludur.

Renk, konilerin neredeyse yalnızca bulunduğu retinanın fovealarına ışık etki ettiğinde en iyi şekilde algılanır. İşte en büyük görme keskinliği. Renk algısı ve uzaysal çözünürlük, retinanın merkezinden uzaklaştıkça kötüleşir. Sadece çubukların bulunduğu retinanın çevresi renkleri algılamaz. Öte yandan, retinanın koni aparatının ışığa duyarlılığı, çubuk aparatınınkinden birçok kez daha azdır, bu nedenle, alacakaranlıkta, “koni” görüşünde keskin bir azalma ve “çevresel” görüşün baskınlığı nedeniyle, rengi ayırt etmiyoruz (“geceleri tüm kediler gridir”).

Yiyeceklerde A vitamini eksikliği olduğunda ortaya çıkan çubukların işlev bozukluğu, alacakaranlık görme bozukluğuna neden olur - sözde gece körlüğü: bir kişi alacakaranlıkta tamamen körleşir, ancak gün boyunca görme normal kalır. Aksine, "koniler" hasar gördüğünde, fotofobi ortaya çıkar: bir kişi zayıf "ışıkta görür, ancak parlak ışıkta kaybolur. Bu durumda, tam renk körlüğü gelişebilir - akromazi.

Fotoreseptör hücrenin yapısı. Fotoreseptör hücre - çubuk veya koni - görsel pigment içeren ışığa duyarlı bir dış segment, bir iç segment, bir bağlantı ayağı, büyük bir çekirdeğe sahip bir nükleer kısım ve bir presinaptik uçtan oluşur. Retinanın çubuk ve konisi, ışığa duyarlı dış segmentleri tarafından pigment epiteline, yani ışığın tersi yönde yönlendirilir. İnsanlarda, fotoreseptörün (çubuk veya koni) dış bölümü yaklaşık bin fotoreseptör diski içerir. Çubuğun dış kısmı konilerden çok daha uzundur ve daha fazla görsel pigment içerir. Bu, çubuğun ışığa karşı daha yüksek hassasiyetini kısmen açıklar: bir çubuk yalnızca bir kuantum ışıkla uyarılabilir ve bir koniyi etkinleştirmek için yüzden fazla kuanta gerekir.

Fotoreseptör disk, kenarlara bağlı iki zardan oluşur. Disk zarı, aralarında protein moleküllerinin bulunduğu çift katmanlı fosfolipid molekülleri tarafından oluşturulan tipik bir biyolojik zardır. Disk zarı, düşük viskozitesine yol açan çoklu doymamış yağ asitleri bakımından zengindir. Sonuç olarak, içindeki protein molekülleri hızla döner ve disk boyunca yavaş hareket eder. Bu, proteinlerin sık sık çarpışmasına ve etkileşime girdiklerinde kısa bir süre için işlevsel olarak önemli kompleksler oluşturmasına izin verir.

Fotoreseptörün iç segmenti, dokuz çift mikrotübül içeren modifiye bir siliyer ile dış segmente bağlanır. İç kısım, fotoreseptörün enerji ihtiyacını sağlayan mitokondri de dahil olmak üzere hücrenin büyük çekirdeği ve tüm metabolik aparatını ve dış segmentin zarlarının yenilenmesini sağlayan protein sentez sistemini içerir. Bu, görsel pigment moleküllerinin sentezinin ve diskin fotoreseptör membranına dahil edilmesinin gerçekleştiği yerdir. Bir saat içinde, iç ve dış segmentlerin sınırında ortalama olarak üç yeni disk oluşur. Sonra yavaşça (insanlarda, yaklaşık 2-3 hafta boyunca) basilin dış bölümünün tabanından tepesine doğru hareket ederler. Sonunda, yüzlerce eski diski içeren dış bölümün tepesi kırılır. pigment tabakasının hücreleri tarafından fagosite edilir. Bu, fotoreseptör hücrelerin ışık ömürleri boyunca biriken moleküler kusurlardan korunmasının en önemli mekanizmalarından biridir.

Konilerin dış bölümleri de sürekli yenilenir, ancak daha yavaş bir oranda. İlginçtir ki, günlük bir yenilenme ritmi vardır: Çubukların dış bölümlerinin üst kısımları genellikle sabah ve gündüz kırılır ve fagosite edilir ve koniler - akşam ve gece.

Reseptörün presinaptik ucu, çevresinde glutamat içeren birçok sinaptik vezikülün bulunduğu bir sinaptik şerit içerir.

Görsel pigmentler. İnsan retinasının çubukları, maksimum absorpsiyon spektrumu 500 nanometre (nm) civarında olan rodopsin veya görsel mor pigmentini içerir. Üç tip koninin (mavi, yeşil ve kırmızıya duyarlı) dış segmentleri, absorpsiyon spektrumlarının maksimumları mavi (420 nm), yeşil (531 nm) ve kırmızı (558) olan üç tip görsel pigment içerir. nm) spektrumun parçaları. Kırmızı koni pigmentine "iyodopsin" denir. Görsel pigment molekülü nispeten küçüktür (molekül ağırlığı yaklaşık 40 kilodaltondur), daha büyük bir protein kısmından (opsin) ve daha küçük bir kromofordan (retinal veya vitamin A aldehit) oluşur.

Retina, çeşitli uzaysal konfigürasyonlarda, yani izomerik formlarda olabilir, ancak bunlardan sadece biri, retinanın 11-cis izomeri, bilinen tüm görsel pigmentlerin bir kromofor grubu olarak işlev görür. Karotenoidler vücuttaki retinanın kaynağıdır, bu nedenle bunların eksikliği A vitamini eksikliğine ve bunun sonucunda rodopsin'in yetersiz yeniden sentezlenmesine yol açar, bu da alacakaranlık görüşünün veya "gece körlüğünün" bozulmasına neden olur. Fotoresepsiyonun moleküler fizyolojisi. Uyarılmasından sorumlu olan çubuğun dış segmentindeki moleküllerdeki değişiklik sırasını düşünün (Şekil 14.7, A). Bir miktar ışık, bir görsel pigment (rodopsin) molekülü tarafından emildiğinde, kromofor grubu anında izomerleşir: 11-cis-retinal düzleşir ve tamamen trans-retinale dönüşür. Bu reaksiyon yaklaşık 1 ps (1-12 s) sürer. Işık, foto-alma mekanizmasını tetikleyen bir tetikleyici veya tetikleyici faktör olarak hareket eder. Retinanın fotoizomerizasyonunu takiben, molekülün protein kısmında uzaysal değişiklikler meydana gelir: rengi bozulur ve metarodopsin II durumuna geçer.

Sonuç olarak, görsel pigment molekülü, başka bir proteinle - membran guanozin trifosfat bağlayıcı protein transdusin (T) ile etkileşime girme yeteneği kazanır. Metarodopsin II ile bir komplekste, transdusin aktif hale gelir ve karanlıkta kendisine bağlı olan guanozin difosfatı (GDP) guanozin trifosfat (GTP) ile değiştirir. Metarodopsin II, ışık sinyalinde bir artışa yol açan yaklaşık 500-1000 transdusin molekülünü aktive etme yeteneğine sahiptir.

Bir GTP molekülü ile ilişkili her aktifleştirilmiş transdusin molekülü, başka bir zara bağlı proteinin bir molekülünü, enzim fosfodiesterazı (PDE) aktive eder. Aktive edilmiş PDE, siklik guanozin monofosfat (cGMP) moleküllerini yüksek bir oranda parçalar. Her aktive edilmiş PDE molekülü birkaç bin cGMP molekülünü yok eder - bu, foto-alma mekanizmasındaki sinyal amplifikasyonunda başka bir adımdır. Bir kuantum ışığın absorpsiyonunun neden olduğu açıklanan tüm olayların sonucu, reseptörün dış bölümünün sitoplazmasındaki serbest cGMP konsantrasyonunda bir düşüştür. Bu da, karanlıkta açılan ve içinden Na + ve Ca2 +'nın hücreye girdiği dış segmentin plazma zarındaki iyon kanallarının kapanmasına yol açar. İyon kanalı, hücredeki serbest cGMP konsantrasyonunun azalması nedeniyle karanlıkta kendisine bağlanan ve onu açık tutan cGMP moleküllerinin kanalı terk etmesi nedeniyle kapalıdır.

Na + dış segmentine girişin azalması veya kesilmesi, hücre zarının hiperpolarizasyonuna, yani üzerinde bir reseptör potansiyelinin ortaya çıkmasına neden olur. İncirde. 14.7, B, karanlıkta fotoreseptörün plazma zarından akan iyon akımlarının yönlerini gösterir. Na + ve K + konsantrasyon gradyanları, iç bölümün zarında bulunan sodyum-potasyum pompasının aktif çalışmasıyla basil plazma zarında korunur.

Dış segmentin zarında ortaya çıkan hiperpolarize edici reseptör potansiyeli, daha sonra hücre boyunca presinaptik ucuna kadar yayılır ve vericinin (glutamat) salınım hızında bir azalmaya yol açar. Böylece fotoreseptör süreci, nörotransmiterin fotoreseptörün presinaptik ucundan salınma hızında bir azalma ile sona erer.

Fotoreseptörün başlangıçtaki karanlık durumunu, yani bir sonraki ışık uyarısına yanıt verme yeteneğini geri kazanma mekanizması daha az karmaşık ve mükemmel değildir. Bunun için plazma zarındaki iyon kanallarının yeniden açılması gerekir. Kanalın açık durumu, sitoplazmadaki serbest cGMP konsantrasyonundaki bir artıştan doğrudan kaynaklanan cGMP molekülleri ile bağlantısı ile sağlanır. Konsantrasyondaki bu artış, metarodopsin II'nin transdusin ile etkileşime girme yeteneğinin kaybı ve GTP'den cGMP sentezleyebilen enzim guanilat siklazın (GC) aktivasyonu ile sağlanır. Bu enzimin aktivasyonu, membran iyon kanalının kapanması ve hücreden kalsiyumu dışarı atan değişim proteininin sürekli çalışması nedeniyle sitoplazmada serbest kalsiyum konsantrasyonunun düşmesinden kaynaklanır. Tüm bunların sonucunda hücre içindeki cGMP konsantrasyonu artar ve cGMP tekrar plazma zarının iyon kanalına bağlanarak onu açar. Açık kanal aracılığıyla, Na + ve Ca2 + hücreye tekrar girmeye başlar, reseptör zarını depolarize eder ve onu "karanlık" duruma aktarır. Aracının salınması, depolarize reseptörün presinaptik ucundan tekrar hızlandırılır.

Retina nöronları. Retina fotoreseptörleri, bipolar nöronlarla sinaptik olarak ilişkilidir (bkz. Şekil 14.6, B). Işığa maruz kaldığında, fotoreseptörden bir nörotransmiterin (glutamat) salınımı azalır, bu da bipolar nöronun zarının hiperpolarizasyonuna yol açar. Ondan, aksonları optik sinirin lifleri olan ganglion hücrelerine bir sinir sinyali iletilir. Hem fotoreseptörden bipolar nörona hem de ondan ganglion hücresine sinyal iletimi nabızsız bir şekilde gerçekleşir. Bipolar nöron, sinyali ilettiği son derece küçük mesafe nedeniyle impuls üretmez.

130 milyon fotoreseptör hücre için aksonları optik siniri oluşturan sadece 1 milyon 250 bin ganglion hücresi vardır. Bu, birçok fotoreseptörden gelen uyarıların bipolar nöronlar aracılığıyla bir ganglion hücresine yakınsadığı (birleştiği) anlamına gelir. Bir gangliyon hücresine bağlı fotoreseptörler, gangliyon hücresinin alıcı alanını oluşturur. Çeşitli gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen birbiriyle örtüşür. Böylece, her bir ganglion hücresi, çok sayıda fotoreseptörde meydana gelen uyarımı özetler. Bu, ışık hassasiyetini arttırır, ancak uzamsal çözünürlüğü düşürür. Sadece retinanın merkezinde, merkezi fossa bölgesinde, her bir koni, sadece bir ganglion hücresinin de bağlı olduğu bir cüce bipolar hücreye bağlıdır. Bu, burada yüksek bir uzaysal çözünürlük sağlar, ancak ışık hassasiyetini keskin bir şekilde azaltır.

Komşu retina nöronlarının etkileşimi, fotoreseptörler ve bipolar hücreler (yatay hücreler) ve bipolar ve ganglion hücreleri (amacrin hücreleri) arasındaki sinaptik iletimi değiştiren sinyallerin yayıldığı süreçler aracılığıyla yatay ve amakrin hücreler tarafından sağlanır. Amakrin hücreler, bitişik ganglion hücreleri arasında yanal inhibisyon gerçekleştirir.

Afferent liflere ek olarak, optik sinir ayrıca beyinden retinaya sinyaller getiren merkezkaç veya efferent sinir lifleri içerir. Bu uyarıların, retinanın bipolar ve hanlioz hücreleri arasındaki sinapslar üzerinde etki ederek, aralarındaki uyarım iletimini düzenlediğine inanılmaktadır.

Görme sistemindeki sinir yolları ve bağlantıları. Retinadan, görsel bilgi beyne optik sinirin lifleri (II çift kranial sinir) yoluyla gider. Her bir gözden gelen optik sinirler, kısmi kesişimlerinin (kiazma) oluştuğu beynin tabanında buluşur. Burada her bir optik sinirin liflerinin bir kısmı gözünün karşısındaki tarafa geçer. Liflerin kısmi kesişimi, beynin her yarım küresine her iki gözden de bilgi sağlar. Bu projeksiyonlar, her bir retinanın sağ yarısından gelen sinyallerin sağ yarıkürenin oksipital lobuna ve retinaların sol yarısından sol yarıküreye gönderileceği şekilde düzenlenmiştir.

Optik kiazmadan sonra optik sinirlere optik yollar denir. Bir dizi serebral yapıya yansıtılırlar, ancak ana lif sayısı talamik subkortikal görsel merkeze ulaşır - lateral veya harici genikulat cisim (NCT). Buradan, sinyaller görsel korteksin (Styar korteks veya Brodman'a göre alan 17) birincil projeksiyon alanına gider. Korteksin tüm görsel alanı, her biri kendi özel işlevlerini sağlayan, ancak tüm retinadan sinyal alan ve genellikle topolojisini veya retinotopisini koruyan birkaç alan içerir (retinanın komşu bölgelerinden gelen sinyaller, retinanın komşu bölgelerine girer). korteks).

Görsel sistem merkezlerinin elektriksel aktivitesi. Retina ve optik sinirdeki elektriksel olaylar. Işığın etkisi altında, reseptörlerde ve daha sonra retina nöronlarında, hareket eden uyarıcının parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir.

Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram (ERG) denir. Tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bunu yapmak için, bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri yüzün derisine göze yakın veya kulak memesine yerleştirilir. Elektroretinogramda birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 14.8). Dalga a, fotoreseptörlerin (geç reseptör potansiyeli) ve yatay hücrelerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır. B dalgası, bipolar ve amacrin nöronların uyarılması sırasında salınan potasyum iyonları ile retinanın glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu oluşur. Dalga c, pigment epitel hücrelerinin ve dalga d - yatay hücrelerin aktivasyonunu yansıtır.

ERG, ışık uyaranının etkisinin yoğunluğunu, rengini, boyutunu ve süresini iyi yansıtır. Tüm ERG dalgalarının genliği, ışığın yoğunluğunun ve gözün karanlıkta olduğu sürenin logaritması ile orantılı olarak artar. d dalgası (kapanma tepkisi) ne kadar büyükse, ışık o kadar uzun süre etki ediyor demektir. ERG, hemen hemen tüm retina hücrelerinin (gangliyon hücreleri hariç) aktivitesini yansıttığından, bu gösterge, çeşitli retina hastalıklarının tedavisini teşhis etmek ve kontrol etmek için göz hastalıkları kliniğinde yaygın olarak kullanılmaktadır.

Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, uyarıların aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne acele etmesine neden olur. Retina ganglion hücresi, fotoreseptör-beyin zincirindeki ilk "klasik" tip nörondur. Üç ana tip gangliyon hücresi tanımlanmıştır: ışığın açılmasına (tepkimede), ışığın kapanmasına (reaksiyonun kesilmesine) ve her ikisine de (açma-kapama tepkimesine) yanıt verir (Şekil 14.9).

Retinanın merkezindeki gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarının çapı, çevredekinden çok daha küçüktür. Bu alıcı alanlar daireseldir ve eşmerkezli olarak yapılandırılmıştır: dairesel bir uyarıcı merkez ve dairesel bir engelleyici çevresel bölge veya tam tersi. Alıcı alanın merkezinde yanıp sönen ışık noktasının boyutundaki artışla birlikte ganglion hücresinin yanıtı artar (uzaysal toplama). Yakın aralıklı ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarmadan daha az yapılır. Bu etki lateral veya lateral inhibisyona dayanır. Komşu gangliyon hücrelerinin alıcı alanları kısmen örtüşür, böylece aynı reseptörler birkaç nörondan gelen yanıtların oluşumuna katılabilir. Yuvarlak şekli nedeniyle, retina ganglion hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün noktasal tanımını üretir: uyarılmış nöronlardan oluşan çok ince bir mozaikte görüntülenir.

Subkortikal görsel merkez ve görsel korteksteki elektriksel olaylar. Subkortikal görsel merkezin sinir katmanlarındaki - optik sinir liflerinin geldiği dış veya lateral genikulat gövde (NCT) içindeki uyarma resmi, birçok açıdan retinada gözlenene benzer. Bu nöronların alıcı alanları da yuvarlaktır ancak retinadakinden daha küçüktür. Bir ışık parlamasına tepki olarak üretilen nöronal tepkiler, burada retinadakinden daha kısadır. Dış genikulat cisimler düzeyinde, retinadan gelen afferent sinyaller, görsel korteksten gelen efferent sinyallerle ve ayrıca işitsel ve diğer duyu sistemlerinden gelen retiküler oluşum yoluyla etkileşime girer. Bu etkileşimler, duyusal sinyalin en temel bileşenlerinin ve seçici görsel dikkat süreçlerinin tahsisini sağlar.

Lateral genikulat gövdesinin nöronlarının aksonları boyunca nabız deşarjları, görsel korteksin (striatal korteks veya alan 17) birincil projeksiyon alanının bulunduğu serebral hemisferlerin oksipital kısmına girer. Burada, retinada ve lateral genikülat cisimlerde olduğundan çok daha özel ve karmaşık bilgi işleme gerçekleşir. Görsel korteksin nöronları yuvarlak değil, uzun (yatay, dikey veya eğik yönlerden birinde) küçük boyutlu alıcı alanlara sahiptir. Bu nedenle, tüm görüntüden belirli bir yönlendirme ve konuma (yönlendirme dedektörleri) sahip tek tek çizgi parçalarını seçebilir ve bunlara seçici olarak yanıt verebilirler.

Derinliği boyunca görsel korteksin her küçük alanında, nöronlar, görsel alandaki alıcı alanların aynı yönelimi ve lokalizasyonu ile yoğunlaşır. Korteksin tüm katmanlarından dikey olarak geçen bir nöron sütunu oluştururlar. Bir sütun, benzer bir işleve sahip kortikal nöronların işlevsel bir ilişkisinin bir örneğidir. Son çalışmaların sonuçlarının gösterdiği gibi, görsel korteksin birbirinden uzak nöronlarının işlevsel birleşmesi, deşarjlarının senkronizasyonu nedeniyle de gerçekleşebilir. Görsel korteksteki birçok nöron, belirli hareket yönlerine (yön algılayıcılar) veya bazı renklere seçici olarak yanıt verir ve bazı nöronlar, nesnenin gözlerden göreli mesafesine en iyi şekilde yanıt verir. Görsel nesnelerin farklı belirtileri (şekil, renk, hareket) hakkındaki bilgiler, serebral korteksin görsel alanının farklı bölümlerinde paralel olarak işlenir.

Sinyallerin görsel sistemin farklı seviyelerinde iletimini değerlendirmek için, hayvanlarda tüm bölümlerden ve insanlarda aynı anda çekilebilen toplam uyarılmış potansiyellerin (EP) kaydı sıklıkla kullanılır - elektrotlara uygulanan elektrotlar kullanılarak görsel korteksten. kafa derisi (Şekil 14.10).

Flaş uyarılmış retinal yanıtın (ERG) ve serebral korteksin EP'sinin karşılaştırılması, lokalizasyonun kurulmasına izin verir. patolojik süreç insan görsel sisteminde.

Görsel fonksiyonlar. Işık hassaslığı. Mutlak görme hassasiyeti. Görsel bir duyumun ortaya çıkması için, ışık uyaranının belirli bir minimum (eşik) enerjiye sahip olması gerekir. Karanlığa uyum koşullarında, ışık duyusunun ortaya çıkması için gerekli olan minimum ışık kuantası sayısı 8 ile 47 arasındadır. Bir çubuğun sadece 1 kuantum ışık tarafından uyarılabileceği hesaplanmıştır. Bu nedenle, ışık algısının en uygun koşullarında retina reseptörlerinin duyarlılığı fiziksel olarak aşırıdır. Retinanın tek çubukları ve konileri, ışık duyarlılığında önemsiz derecede farklılık gösterir, ancak merkezdeki ve retinanın çevresindeki bir ganglion hücresine sinyal gönderen fotoreseptörlerin sayısı farklıdır. Retinanın merkezindeki alıcı alandaki konilerin sayısı, retinanın çevresindeki alıcı alandaki çubukların sayısından yaklaşık 100 kat daha azdır. Buna göre çubuk sisteminin hassasiyeti koni sistemine göre 100 kat daha fazladır.

Görsel adaptasyon. Karanlıktan aydınlığa geçişte geçici körlük oluşur ve ardından gözün hassasiyeti giderek azalır. Görsel duyu sisteminin parlak ışık koşullarına bu adaptasyonuna ışık adaptasyonu denir. Aydınlık bir odadan neredeyse hiç aydınlatılmamış bir odaya geçerken zıt fenomen (karanlık adaptasyon) gözlenir. İlk başta, bir kişi fotoreseptörlerin ve görsel nöronların azaltılmış uyarılabilirliği nedeniyle neredeyse hiçbir şey görmez. Yavaş yavaş, nesnelerin konturları ortaya çıkmaya başlar ve ardından karanlıkta fotoreseptörlerin ve görsel nöronların duyarlılığı giderek arttığından, ayrıntıları da farklılık gösterir.

Karanlıkta kalma sırasında ışık duyarlılığındaki artış düzensizdir: ilk 10 dakikada onlarca kez artar ve daha sonra bir saat içinde on binlerce kez artar. "Görsel pigmentlerin restorasyonu bu süreçte önemli bir rol oynar. Karanlıkta koni pigmentleri, rodopsin çubuklarından daha hızlı yenilenir, bu nedenle, karanlıkta kalmanın ilk dakikalarında, adaptasyon, konilerdeki işlemlerden kaynaklanır. Bu ilk adaptasyon süresi, aparatın mutlak duyarlılığı küçük olduğu için gözün duyarlılığında büyük değişikliklere yol açmaz.

Bir sonraki adaptasyon dönemi, çubuk rodopsinin restorasyonundan kaynaklanmaktadır. Bu süre sadece karanlıkta ilk saatin sonunda sona erer. Rodopsin restorasyonuna, çubukların ışığa duyarlılığında keskin (100.000-200.000 kez) bir artış eşlik eder. Sadece çubukların karanlıkta maksimum hassasiyeti nedeniyle, loş ışıklı bir nesne yalnızca çevresel görüşle görülebilir.

Görsel pigmentlere ek olarak, retina elemanları arasındaki bağlantıların değişmesi (değişmesi) adaptasyonda önemli bir rol oynar. Karanlıkta, yatay inhibisyonun zayıflaması veya ortadan kaldırılması nedeniyle ganglion hücresinin alıcı alanının uyarıcı merkezinin alanı artar. Bu, bipolar nöronlardaki fotoreseptörlerin ve ganglion hücresindeki bipolar nöronların yakınsamasını arttırır. Sonuç olarak, retinanın periferindeki uzamsal toplama nedeniyle karanlıkta ışık hassasiyeti artar. Gözün ışığa duyarlılığı, merkezi sinir sisteminin etkilerine de bağlıdır. Beyin sapının retiküler oluşumunun bazı bölgelerinin tahrişi, optik sinir liflerindeki impulsların sıklığını arttırır. Merkezi sinir sisteminin retinanın ışığa adaptasyonu üzerindeki etkisi, bir gözün aydınlatılmasının, aydınlatılmamış gözün ışığa duyarlılığını düşürmesi gerçeğinde de kendini gösterir. Işığa duyarlılık aynı zamanda ses, koku alma ve tat alma sinyallerinden de etkilenir.

Diferansiyel görsel hassasiyet. Parlaklığı I olan aydınlatılmış yüzeye ek aydınlatma (dI) uygulanırsa, o zaman Weber yasasına göre, bir kişi aydınlatmadaki farkı ancak dI / I = K olduğunda fark edecektir, burada K bir sabittir. 0.01-0.015. dI/I değerine diferansiyel ışık duyarlılığı eşiği denir. dI/I oranı farklı aydınlatma seviyelerinde sabittir ve iki yüzeyin aydınlatma farkını algılamak için birinin diğerinden %1-1,5 oranında daha parlak olması gerektiği anlamına gelir.

Parlaklık kontrastı. Görsel nöronların karşılıklı yanal inhibisyonu, genel veya küresel parlaklık kontrastının temelini oluşturur. Bu nedenle, açık renkli bir arka plan üzerinde duran gri bir kağıt şeridi, koyu bir arka plan üzerinde duran aynı şeritten daha koyu görünür. Bunun nedeni, açık renkli arka planın birçok retina nöronunu uyarması ve bunların uyarılmasının şerit tarafından aktive edilen hücreleri inhibe etmesidir. Bu nedenle, parlak bir şekilde aydınlatılmış bir arka plana karşı gri şerit, siyah bir arka plana göre daha koyu görünür. Yanal inhibisyon, yakın aralıklı nöronlar arasında en güçlü şekilde hareket ederek yerel kontrast oluşturur. Farklı aydınlatmaya sahip yüzeylerin sınırında parlaklık farklılığında belirgin bir artış var. Bu efekt aynı zamanda anahat olarak da adlandırılır: parlak alan ve karanlık yüzeyin sınırında, iki ek çizgi görebilirsiniz (parlak alanın sınırında daha da parlak bir çizgi ve karanlık yüzeyin sınırında çok koyu bir çizgi) .

Işığın kör edici parlaklığı. Çok parlak ışık, hoş olmayan bir göz kamaşma hissine neden olur. Kör edici parlaklığın üst sınırı, gözün adaptasyonuna bağlıdır: karanlığa adaptasyon ne kadar uzun olursa, ışığın parlaklığı o kadar düşük olur, körlüğe neden olur. Çok parlak (kör edici) nesneler görüş alanına düşerse, retinanın önemli bir bölümündeki sinyallerin ayırt edilmesini bozarlar (gece yolunda, sürücüler karşıdan gelen arabaların farları tarafından kör edilir). Hassas görsel çalışma için (uzun süreli okuma, küçük parçaların montajı, bir cerrahın işi), gözleri kamaştırmayan sadece dağınık ışık kullanılmalıdır.

Görme eylemsizliği, flaşların birleşimi ve sıralı görüntüler. Görsel duyum anında görünmez. Duyum ​​ortaya çıkmadan önce, görsel sistemde çoklu dönüşümler ve sinyalleşme meydana gelmelidir. Görme duyusunun ortaya çıkması için gereken "görme ataleti" süresi ortalama olarak 0.03-0.1 s'dir. Bu his, tahriş durduktan hemen sonra kaybolmaz - bir süre devam eder. Karanlıkta herhangi bir parlak noktayla (örneğin, yanan bir kibrit) havada ilerlersek, hareketli bir nokta değil, parlak bir çizgi göreceğiz. Birbiri ardına hızla gelen ışık uyaranları, tek bir sürekli duyumda birleşir.

Bireysel duyumların kaynaşmasının meydana geldiği ışık uyaranlarının minimum tekrarlama hızına (örneğin, ışık parlamaları) kritik titreme füzyon frekansı denir. Sinema ve televizyon bu görme özelliğine dayanır: Bireysel kareler arasında boşluklar görmeyiz (sinemada "/ 24 s), çünkü bir kareden gelen görsel duyum diğerinin görünümüne kadar sürer. Bu, süreklilik yanılsamasını sağlar. görüntü ve hareketi.

Tahriş durduktan sonra devam eden duyumlara sıralı görüntüler denir. Açık lambaya bakıp gözlerinizi kapatırsanız, bir süre görünür. Bakışınızı aydınlatılmış bir nesneye sabitledikten sonra, bakışınızı açık bir arka plana çevirirseniz, bir süre bu nesnenin olumsuz bir görüntüsünü görebilirsiniz, yani açık kısımları karanlık ve karanlık kısımları açık ( negatif sıralı görüntü). Bunun nedeni, aydınlatılmış bir nesneden gelen uyarının, retinanın belirli kısımlarını lokal olarak engellemesidir (uyarlaması); Bundan sonra, bakışınızı eşit şekilde aydınlatılmış bir ekrana çevirirseniz, ışığı daha önce heyecanlanmayan alanları daha güçlü bir şekilde heyecanlandıracaktır.

Renkli görüş. Gördüğümüz elektromanyetik radyasyonun tüm spektrumu, mor dediğimiz kısa dalga (400 nm'den dalga boyu) radyasyonu ile kırmızı denilen uzun dalga radyasyonu (700 nm'ye kadar dalga boyu) arasında yer alır. Görünür spektrumun geri kalan renklerinin (mavi, yeşil, sarı, turuncu) ara dalga boyları vardır. Tüm renklerin ışınlarının karışması beyazı verir. Aynı zamanda, iki tamamlayıcı rengin karıştırılmasıyla da elde edilebilir: kırmızı ve mavi, sarı ve mavi. Üç ana rengi karıştırırsanız - kırmızı, yeşil ve mavi, o zaman herhangi bir renk elde edilebilir.

Renk algısı teorileri. Renk algısının farklı renk duyarlılığına sahip üç tip koni tarafından sağlandığı en yaygın olarak tanınan üç bileşenli teori (G. Helmholtz). Bazıları kırmızıya, bazıları yeşile, bazıları da maviye duyarlıdır. Her rengin, üç renk algılama öğesinin tümü üzerinde, ancak farklı bir derecede etkisi vardır. Bu teori, insan retinasının tek konilerinde farklı dalga boylarına sahip radyasyon absorpsiyonunun bir mikrospektrofotometre ile ölçüldüğü deneylerde doğrudan doğrulandı.

E. Goering'in öne sürdüğü bir başka teoriye göre konilerde beyaz-siyah, kırmızı-yeşil ve sarı-mavi radyasyona duyarlı maddeler bulunmaktadır. Tek renkli ışıkla aydınlatıldığında, hayvanların retinasının gangliyon hücrelerinin nabızlarının bir mikroelektrot ile çıkarıldığı deneylerde, çoğu nöronun (dominatörlerin) boşalmalarının herhangi bir rengin etkisi altında ortaya çıktığı bulundu. Diğer ganglion hücrelerinde (modülatörler) tek renk ile aydınlatıldığında impulslar oluşur. Farklı dalga boylarında (400 ila 600 nm) ışığa en iyi şekilde yanıt veren yedi tip modülatör tanımlanmıştır.

Retinada ve görme merkezlerinde renk karşıtlığı denen birçok nöron bulunur. Spektrumun bir kısmında radyasyonun göz üzerindeki etkisi onları heyecanlandırır ve spektrumun diğer kısımlarında yavaşlar. Bu tür nöronların renk bilgisini en verimli şekilde kodladığına inanılmaktadır.

Tutarlı renkli görüntüler. Boyalı bir nesneye uzun süre bakar ve ardından bakışınızı beyaz kağıda çevirirseniz, aynı nesne tamamlayıcı renkte boyanmış olarak görülür. Bu fenomenin nedeni renk adaptasyonu, yani bu renge duyarlılıkta bir azalmadır. Bu nedenle, daha önce göze etki eden beyaz ışıktan çıkarılır ve ek bir renk hissi ortaya çıkar.

Renk körlüğü. Kısmi renk körlüğü 18. yüzyılın sonunda tanımlandı. Kendisi bundan muzdarip olan D. Dalton (bu nedenle, renk algısının anomalisine renk körlüğü deniyordu). Renk körlüğü erkeklerin %8'inde ve çok daha az sıklıkla kadınlarda görülür: oluşumu erkeklerde cinsel olarak eşleşmemiş X kromozomunda belirli genlerin yokluğu ile ilişkilidir. Profesyonel seçimde önemli olan renk körlüğünü teşhis etmek için polikromatik tablolar kullanılır. Bu hastalıktan muzdarip insanlar, trafik ışıklarının ve yol işaretlerinin rengini ayırt edemedikleri için tam teşekküllü ulaşım sürücüleri olamazlar. Üç tür kısmi renk körlüğü vardır: protanopia, deuteranopia ve tritanopia. Her biri, üç ana renkten birinin algılanmaması ile karakterizedir.

Protanopia ("kırmızı-kör") muzdarip insanlar kırmızıyı algılamazlar, mavi-mavi ışınlar onlara renksiz görünür. Döteranopi ("yeşil-kör") olan kişiler, yeşili koyu kırmızı ve maviden ayırmazlar. Tritanopia ile, nadir görülen bir renk görme anomalisi, mavi ve mor ışınlar algılanmaz.

Tüm bu kısmi renk körlüğü türleri, üç bileşenli renk algısı teorisi ile iyi bir şekilde açıklanmaktadır. Bu körlüğün her türü, üç renk algılayıcı maddeden birinin yokluğunun sonucudur. Ayrıca tam renk körlüğü de vardır - akromazi, retinanın koni aparatına verilen hasarın bir sonucu olarak, bir kişi tüm nesneleri yalnızca içinde görür. farklı tonlar gri.

Uzay algısı. Görüş keskinliği. Görme keskinliği, gözün nesnelerin tek tek ayrıntılarını ayırt etmedeki maksimum yeteneğidir.

Görme keskinliği, gözün ayırt ettiği, yani ayrı ayrı gördüğü, birlikte görmediği iki nokta arasındaki en küçük mesafe ile belirlenir. Normal bir göz, 1 "açıda görülebilen iki nokta arasında ayrım yapar. Maksimum görme keskinliğinde bir makula vardır. Çevresine göre görme keskinliği çok daha düşüktür (Şekil 14.11). Görme keskinliği, özel tablolar kullanılarak ölçülür. birkaç satır harften oluşur veya açık tabloya göre belirlenen görme keskinliği genellikle göreceli değerlerle ifade edilir ve normal keskinlik 1 olarak alınır.

Görüş Hattı. Bakışınızı küçük bir nesneye sabitlerseniz, görüntüsü retinanın makulasına yansıtılır. Bu durumda, nesneyi merkezi görüşle görüyoruz. İnsanlarda açısal boyutu 1.5-2 ° 'dir. Görüntüleri retinanın geri kalanına düşen nesneler, çevresel görüş ile algılanır. Gözün bakışı bir noktaya sabitlerken gördüğü boşluğa görüş alanı denir. Görüş alanının sınırı çevre ile ölçülür. Renksiz nesneler için görüş alanı sınırları 70° aşağı, 60° yukarı, 60° içe ve 90° dışa doğrudur. Bir insanda her iki gözün görüş alanları kısmen örtüşür, bu da uzay derinliğinin algılanması için büyük önem taşır. Farklı renkler için görüş alanları aynı değildir ve siyah beyaz nesnelere göre daha küçüktür.

Mesafe tahmini. Uzayın derinliğinin algılanması ve cisme olan mesafenin tahmini, hem tek gözle görme (monoküler görme) hem de iki gözle (binoküler görme) mümkündür. İkinci durumda, mesafe tahmini çok daha doğrudur. Uyum fenomeni, monoküler görüşte yakın mesafeleri değerlendirmede bir miktar önemlidir. Uzaklığın değerlendirilmesi için, bir cismin retina üzerindeki görüntüsünün ne kadar büyükse, o kadar yakın olması da önemlidir.Göz hareketinin görme için rolü. Herhangi bir nesneye bakarken gözler hareket eder. Göz hareketleri, ekvatorunun biraz önünde göz küresine bağlı 6 kas tarafından gerçekleştirilir. Bunlar 2 eğik ve 4 rektus kasıdır - dış, iç, üst ve alt. İki gözün hareketi aynı anda ve dostane bir şekilde gerçekleşir. Yakın nesneleri göz önünde bulundurarak küçültmek (yakınsama) ve uzaktaki nesneleri göz önünde bulundurarak iki gözün görme eksenlerini ayırmak (diverjans) gerekir. Görme için göz hareketlerinin önemli rolü, beynin sürekli olarak görsel bilgi alabilmesi için görüntünün retina üzerinde hareket ettirilmesi gerektiği gerçeğiyle de belirlenir. Daha önce de belirtildiği gibi, ışık görüntüsü açılıp kapatıldığında optik sinirde uyarılar meydana gelir. Işığın aynı fotoreseptörler üzerindeki sürekli etkisi ile, optik sinir liflerindeki impulslar hızla durur ve 1-2 s sonra hareketsiz gözlerle ve nesnelerle görsel duyum kaybolur. Bunun olmasını önlemek için, göz herhangi bir nesneyi incelerken, bir kişi tarafından hissedilmeyen sürekli sıçramalar (sakkadlar) yapar. Her atlamanın bir sonucu olarak, retinadaki görüntü bazı fotoreseptörlerden yenilerine kayar ve yine gangliyon hücrelerinin titreşmesine neden olur. Her atlamanın süresi saniyenin yüzde birine eşittir ve genliği 20 ° 'yi geçmez. İncelenen nesne ne kadar karmaşıksa, göz hareketinin yörüngesi o kadar karmaşıktır. Görüntünün konturlarını takip ediyor gibi görünüyorlar, en bilgilendirici kısımlarında kalıyorlar (örneğin, yüzde - bunlar gözler). Ayrıca göz sürekli sallanır ve kayar (bakışın sabitlendiği noktadan yavaş yavaş hareket eder), bu da görsel algı için önemlidir.

Binoküler görme. Bir nesneye bakarken, normal görüşe sahip bir kişi, iki retinada iki görüntü olmasına rağmen iki nesnenin hissine sahip değildir. Tüm nesnelerin görüntüleri, iki retinanın sözde karşılık gelen veya karşılık gelen alanlarına düşer ve insan algısında bu iki görüntü birleşir. Bir göze yandan hafifçe bastırın: retinalar uyumsuz olduğu için gözlerde hemen ikiye katlanmaya başlar. Gözleri birleştirerek yakın bir nesneye bakarsanız, daha uzak bir noktanın görüntüsü iki retinanın özdeş olmayan (farklı) noktalarına düşer. Eşitsizlik, mesafenin tahmininde ve dolayısıyla rölyef derinliğinin vizyonunda büyük bir rol oynar. Bir kişi derinlikteki bir değişikliği fark edebilir ve retinadaki görüntüde birkaç saniyelik bir kayma yaratır. Binoküler füzyon veya iki retinadan gelen sinyallerin tek bir nöral görüntüye füzyonu, birincil görsel kortekste meydana gelir.

Nesnenin boyutunun tahmini. Nesnenin boyutu, retinadaki görüntünün boyutunun ve nesnenin gözden uzaklığının bir fonksiyonu olarak tahmin edilir. Tanıdık olmayan bir nesneye olan mesafeyi tahmin etmenin zor olduğu durumda, değerini belirlemede büyük hatalar mümkündür.

Reseptörlerde ve daha sonra retina [?] nöronlarında ışığın etkisi altında, hareket eden uyarıcının parametrelerini yansıtan elektriksel potansiyeller üretilir. Retinanın ışığa verdiği toplam elektriksel tepkiye elektroretinogram (ERG) denir. Tüm gözden veya doğrudan retinadan kaydedilebilir. Bunun için bir elektrot korneanın yüzeyine, diğeri yüz derisine göz yakınındaki veya kulak memesine yerleştirilir. Elektroretinogramda birkaç karakteristik dalga ayırt edilir (Şekil 13.4).

İncir. 13.4. Elektroretinogram (Gravit'e göre).

a, b, c, d - ERG dalgaları; oklar, ışık flaşını açma ve kapatma anlarını gösterir.

Dalga bir fotoreseptörlerin (geç reseptör potansiyeli) ve yatay hücrelerin iç bölümlerinin uyarılmasını yansıtır. Dalga b Bipolar ve amakrin nöronlar uyarıldığında salınan potasyum iyonları ile retinanın glial (Müllerian) hücrelerinin aktivasyonu sonucu ortaya çıkar. Dalga itibaren pigment epitel hücrelerinin aktivasyonunu yansıtır ve dalga d- yatay hücreler.

ERG, ışık uyaranının etkisinin yoğunluğunu, rengini, boyutunu ve süresini iyi yansıtır. Tüm ERG dalgalarının genliği, ışığın yoğunluğunun ve gözün karanlıkta olduğu sürenin logaritması ile orantılı olarak artar. Dalga d(kapanma tepkisi) ne kadar fazlaysa, ışık o kadar uzun süre açık kalıyordu. ERG hemen hemen tüm retina hücrelerinin (gangliyon hücreleri hariç) aktivitesini yansıttığından, bu gösterge göz hastalıkları kliniğinde göz hastalıklarının teşhis ve tedavisini kontrol etmek için yaygın olarak kullanılmaktadır. çeşitli hastalıklar retina.

Retina ganglion hücrelerinin uyarılması, uyarıların aksonları (optik sinir lifleri) boyunca beyne acele etmesine neden olur. Retina ganglion hücresi, fotoreseptör-beyin zincirindeki ilk "klasik" tip nörondur. Üç ana tip gangliyon hücresi tanımlanmıştır: açık (reaksiyonda) ve kapalı (reaksiyon dışı) ve her ikisine (açık-kapalı reaksiyon) yanıt veren (Şekil 13.5). [!]

Rns. 13.5. [!] İki retina ganglion hücresinin dürtüsü ve bunların eşmerkezli alıcı alanları. Alıcı alanların engelleyici bölgeleri gölgelidir. Işığın açılıp kapanmasına verilen tepkiler, alıcı alanın merkezi ve çevresi ışık noktası tarafından uyarıldığında gösterilir.

Retinanın merkezindeki gangliyon hücrelerinin alıcı alanlarının çapı, çevredekinden çok daha küçüktür. Bu alıcı alanlar dairesel biçimdedir ve eşmerkezli olarak yapılandırılmıştır: dairesel bir uyarıcı merkez ve dairesel bir engelleyici çevresel bölge veya tam tersi. Alıcı alanın merkezinde yanıp sönen ışık noktasının boyutundaki artışla birlikte ganglion hücresinin yanıtı artar (uzaysal toplama).

Yakın aralıklı ganglion hücrelerinin eşzamanlı uyarılması, karşılıklı inhibisyonlarına yol açar: her hücrenin tepkileri, tek bir uyarmadan daha az yapılır. Bu etki lateral veya lateral inhibisyona dayanır. Yuvarlak şekli nedeniyle, retina ganglion hücrelerinin alıcı alanları, retina görüntüsünün noktasal tanımını üretir: uyarılmış nöronlardan oluşan çok ince bir mozaikte görüntülenir.