Аналізатори виконують велику кількість функцій або операцій з сигналами. Серед них найважливіші: I. Виявлення сигналів. II. Розрізнення сигналів. III. Передача і перетворення сигналів. IV. Кодування інформації, що надходить. V. Детектирование тих чи інших ознак сигналів. VI. Впізнання образів. Як і у всякій класифікації це поділ кілька умовно.

Виявлення і розрізнення сигналів (I, II) забезпечується перш за все рецепторами, а детектування і впізнання (V, VI) сигналів вищими корковими рівнями аналізаторів. Тим часом передача, перетворення і кодування (III, IV) сигналів властиві всім верствам аналізаторів.

I, виявлення сигналів починається в рецепторах - спеціалізованих клітинах, еволюційно пристосованих до сприйняття із зовнішнього або внутрішнього середовища організму того чи іншого подразника і перетворенню його з фізичної або хімічної форми в форму нервового збудження.

Класифікація рецепторів. Всі рецептори поділяють на дві великі групи: зовнішні, або екстерорецептори, і внутрішні, або інтерорецептори. До екстерорецепторов відносяться: слухові, зорові, нюхові, смакові, дотикові рецептори, до интерорецепторов - Вісцерорецептори (сигналізують про стан внутрішніх органів), вестибуло- і пропріорецептори (рецептори опорно-рухового апарату).

За характером контакту з середовищем рецептори діляться на дистантних, які отримують інформацію на деякій відстані від джерела подразнення (зорові, слухові і нюхові), і контактні - збуджуються при безпосередньому зіткненні з ним.

Залежно від природи подразника, на який вони оптимально налаштовані, рецептори людини можуть бути розділені на 1) механорецептори, к. яких відносяться рецептори слухові, гравітаційні, вестибулярні, тактильні рецептори шкіри, рецептори опорно-рухового апарату, барорецептори серцево-судинної системи; 2) хеморецептори, включають рецептори смаку та нюху, судинні і тканинні рецептори; 3) фоторецептори, 4) терморецептори (Шкіри і внутрішніх органів, а також центральні термочутливих нейрони); 5) больові (Ноцицептивні) рецептори, крім яких больові роздратування можуть сприйматися і іншими рецепторами.

Все рецепторні апарати діляться на первічночувствующіе (Первинні) і вторинний-ночувствующіе (Вторинні). До перших відносяться рецептори нюху, тактильні рецептори і пропріорецептори. Вони відрізняються тим, що сприйняття і перетворення енергії подразника в енергію нервового збудження відбувається у них в самому чутливому нейроне. До вторічночувствующім відносяться рецептори смаку, зору, слуху, вестибулярного апарату. У них між подразником і першим чутливим нейроном знаходиться високоспеціалізована рецепторная клітина, т. Е. Перший нейрон порушується не безпосередньо, а через рецепторну (НЕ нервову) клітку.

За своїми основними властивостями рецептори діляться також на швидко-і повільно-адаптуються, низько- і високопороговимі, \u200b\u200bмономодальні і полімодальні і т. Д.

У практичному відношенні найбільш важливе значення має психофізіологічна класифікація рецепторів за характером відчуттів, що виникають при їх подразненні. Згідно з цією класифікацією у людини розрізняють зорові, слухові, нюхові, смакові, дотикові рецептори, терморецептори, рецептори положення тіла і його частин у просторі (проприо- і вестибулорецепторов) і рецептори болю.

Механізми збудження рецепторів. При дії стимулу на рецепторну клітину відбуваються зміни просторової конфігурації білкових рсцепторних молекул, вбудованих в білково-ліпідні комплекси її мембрани. Це призводить до зміни проникності мембрани для певних іонів (найчастіше натрію) і виникнення іонного струму, що генерує так званий рецепторний потенціал. У первічночув-ствующих рецепторах цей потенціал діє на найбільш чутливі ділянки мембрани, здатні генерувати потенціали дії - нервові імпульси.

У вторічночувствующіх рецепторах рецепторний потенціал викликає виділення квантів медіатора з пресинаптичного закінчення реценторной клітини. Медіатор (наприклад, ацетилхолін), впливаючи на постсінап гическую мембрану чутливого нейрона, викликає її деполяризацію (постсинаптичний потенціал - ПСП). Пострадянського-наптіческій потенціал першого чутливого нейрона називають генераторним потенціалом і він призводить до генерації імпульсного відповіді. У первічночувствующіх рецепторах рецепторний і генераторний потенціали, які мають властивості локального відповіді, це одне й те саме.

Велика частина рецепторів володіє так званої фонової импульсацией (спонтанно виділяє медіатор) за відсутності будь-яких роздратуванні. Це дозволяє передавати відомості про сигнал не тільки у вигляді почастішання, а й у вигляді уражень потоку імпульсів. У той же час, наявність таких розрядів призводить до виявлення сигналів на тлі «шумів». Під «шумами» п'німают не зв'язані з зовнішнім роздратуванням імпульси, що виникають в рецепторах і нейронах в результаті спонтанного виділення квантів медіатора, а також множинних збудливих взаємодій між нейронами.

Ці «шуми» ускладнюють виявлення сигналів, особливо при низькій їх інтенсивності або при їх малих змінах. У зв'язку з цим поняття порога реакції стає статистичними: зазвичай потрібно кілька разів визначити граничний стимул, щоб прийняти надійне рішення про його наявність чи відсутність. Це вірно як на рівні поведінки окремого нейрона або рецептора, так і на рівні реакції всього організму.

У анализаторной системі процедура багатократних оцінок сигналу для прийняття рішення про його наявність чи відсутність замінюється порівнянням одночасних реакцій на цей сигнал цілого ряду елементів. Питання вирішується як би голосуванням: якщо число елементів, одночасно порушуваних даними стимулом, більше деякої критичної величини, вважають, що сигнал мав місце. Звідси випливає, що поріг реакції аналізатора на стимул залежить не тільки від збудження окремого елемента (будь то рецептор або нейрон), але і від розподілу збудження в популяції елементів.

Чутливість рецепторних елементів до так званим адекватних подразників, до сприйняття яких вони еволюційно пристосовані (світло для фоторецепторів, звук для рецепторів равлики внутрішнього вуха і т, д.), Гранично висока. Так, нюхові рецептори здатні збудитися при дії одиночних молекул пахучих речовин, фоторецептори здатні збуджуватися одиночним квантом світла у видимій частині спектру, а волоскові клітини спірального (кортиева) органу реагують на зміщення базиллярной мембрани близько 1 Ю "" М (0,1 А °) , т. е. на енергію коливань, що дорівнює 1 ^0~ ^ " г У ^ / см 2 (^ 10 ~ 9 ерг / (с-см2). Більш висока чутливість в останньому випадку також неможлива, так як вухо при цьому чуло б уже у вигляді постійного шуму теплове (броунівський) рух молекул.

Ясно, що чутливість аналізатора в цілому не може бути вище чутливості найбільш збудливих з його рецепторів. Однак у виявленні сигналів крім рецепторів беруть участь чутливі нейрони кожного нервового шару, які розрізняються між собою по збудливості. Ці відмінності дуже великі: так, зорові нейрони в різних відділах аналізатора розрізняються по світловий чутливості в 10 7 разів. Тому чутливість зорового аналізатора в цілому залежить і від того, що на все більш високих рівнях системи збільшується пропорція високочутливих нейронів. Це сприяє надійному виявленню системою слабких світлових сигналів.

Я. Розрізнення сигналів. До цих пір мова йшла про абсолютну чутливості аналізаторів. Важливою характеристикою того, як вони аналізують сигнали, є їх здатність виявляти зміни інтенсивності, тимчасових показників або просторових ознак стимулу. Ці операції аналізаторних систем, що відносяться до ; ";: члкченіго сигналів, починаються вже в рецепторах, але і такі системи аналізаторів у, і". \\! .. "1пи в ньому беруть участь. Необхідно забезпечити різну реакцію на мінімальне |!" ;! "!! | ність між стимулами. це мінімальне розходження і є поріг розрізнення (раз - !; о1:! "!; и;" (поріг, якщо мова йде про порівняння інтенсивностей).

У 1834 р Е. Вебер сформулював наступний закон: що відчувається приріст роздратування (поріг розрізнення) повинен перевищувати роздратування, яке діяло раніше, на певну частку. Так, посилення відчуття тиску на шкіру руки виникало лише в тому випадку, коли накладали додатковий вантаж, що становить певну частину вантажу, покладеного раніше: якщо раніше лежала гирька масою 100 г, то додати (щоб людина відчула цю добавку) треба було 3-10 ~ 2 (3 г), а якщо лежала гирька в 200 г, то ледь відчутна добавка становила 6 м Отримана залежність виражається формулою: Д /// \u003d\u003d\u003d сопз1, де / - роздратування. А / - його відчувається приріст (поріг розрізнення), сопв! Постійна величина (константа).

Аналогічні співвідношення були отримані і для зору, слуху та інших органів чуття людини. Закон Вебера можна пояснити тим, що при підвищенні рівня інтенсивності основного довгостроково діючого подразника збільшується не тільки відповідна реакція на нього, а й «шуми системи», а також поглиблюється адаптационное гальмування. Тому, щоб знову досягти надійного розрізнення добавок до цього подразника, треба їх збільшувати до тих пір, поки вони не перевищать коливання цих зрослих шумів і не перевершать рівень гальмування.

Виведено формулу, по-іншому виражає залежність відчуття від сили подразнення: Е \u003d\u003d а-1о ^ 1 - (- Ь, де Е - величина відчуття, / - сила роздратування, а й і - константи, різні для різних сигналів. Відповідно до цієї формули, відчуття збільшується пропорційно логарифму інтенсивності роздратування. Дане узагальнююче вираз, що отримав назву закону Вебера- Фехнера, підтверджено в безлічі різних досліджень.

Просторове розрізнення сигналів засноване на відмінностях в просторовому розподілі збудження в шарі рецепторів і в нервових шарах. Так, якщо якісь два подразника порушили два сусідніх рецептора, то розрізнення цих двох роздратуванні неможливо, а вони будуть сприйняті як єдине ціле. Для просторового розрізнення двох стимулів необхідно, щоб між порушуваними ними рецепторами перебував хоча б один збудженому рецепторний елемент. Подібні ефекти виникають при сприйнятті слухових роздратуванні.

Для тимчасового розрізнення двох подразненні необхідно, щоб викликані ними нервові процеси не зливалися в часі і щоб сигнал, викликаний подальшим стимулом, не потрапляв у рефракторний період від попереднього роздратування.

У психофізіології органів чуття приймають за порогове таке значення стимулу, ймовірність сприйняття якого дорівнює 0,75 (правильну відповідь про наявність стимулу в 3/4 випадків його дії). При цьому природно, що більш низькі значення інтенсивності вважаються підпороговими, а більш високі - надпороговой. Однак виявилося, що і в «підпороговому» діапазоні можлива чітка, диференційована реакція на надслабких (або сверхкороткие) подразники. Так, якщо знизити інтенсивність світла настільки, що сам випробуваний вже не може сказати, чи бачив він спалах чи ні, то по об'єктивно реєстрованої шкірно-тальваніческой реакції вдається виявити чітку відповідь організму на даний сигнал. Виявляється, що сприйняття таких надслабких стимулів відбувається на підпороговому рівні.

111. Передача і перетворення. Після перетворення в рецепторах енергії фізичного або хімічного подразника в процес нервового збудження починається ланцюг процесів по перетворенню і передачі отриманого сигналу. Мета їх - донести до вищих відділів мозку найбільш важливу інформацію про раздражителе і притому в формі, найбільш зручною для надійного і швидкого його аналізу.

Перетворення сигналів можуть бути умовно розділені на просторові і тимчасові. Серед просторових перетворень сигналів можна, виділити зміна їх масштабу в цілому або спотворення співвідношення разних.пространственних частин. Так, в зорової та соматосенсорной системах на кірковій рівні відбувається значне спотворення геометричних пропорцій представництва окремих частин тіла або частин поля зору. У зоровій корі різко розширено представництво центральної ямки сітківки при відносній редукції периферії поля зору ( «циклопічний очей»).

Тимчасові перетворення інформації зводяться в основному до її стиску в окремі імпульсні посилки, розділені паузами або інтервалами. В цілому для всіх аналізаторів типовим є перехід від тонічної імпульсації нейронів до фазіческой пачковим розрядами нейронів.

Основи психофізіології., М. ИНФРА-М, 1998, с.57-72, Глава 2 Отв.ред. Ю.І. Александров

2.1. Будова і функції оптичного апарату очі

Очне яблуко має кулясту форму, що полегшує його повороти для наведення на даний об'єкт і забезпечує хорошу фокусування зображення на всій світлочутливої \u200b\u200bоболонці ока - сітківці. На шляху до сітківки промені світла проходять через кілька прозорих середовищ рогівку, кришталик і склоподібне тіло. Певна кривизна і показник заломлення рогівки і в меншій мірі кришталика визначають переломлення світлових променів всередині ока. На сітківці виходить зображення, різко зменшене і перевернуте догори ногами і справа наліво (рис. 4.1 а). Заломлення силу будь-оптичної системи висловлюють в діоптріях (D). Одна діоптрій дорівнює заломлюючої силі лінзи з фокусною відстанню 100 см. Заломлююча сила здорового ока становить 59D при розгляданні далеких і 70,5D при розгляданні близьких предметів.

Мал. 4.1.

2.2. акомодація

Акомодацією називають пристосування ока до ясного бачення об'єктів, розташованих на різній відстані (подібно фокусуванні в фотографії). Для ясного бачення об'єкта необхідно, щоб його зображення було сфокусовано на сітківці (рис. 4.1 б). Головну роль в акомодації відіграє зміна кривизни кришталика, тобто його заломлюючої здатності. При розгляданні близьких предметів кришталик стає більш опуклим. Механізмом акомодації є скорочення м'язів, що змінюють опуклість кришталика.

2.3. Аномалії рефракції ока

Дві головні аномалії рефракції ока короткозорість (міопія) і далекозорість (гіперметропія). Ці аномалії обумовлені не недостатністю заломлюючих середовищ ока, а зміною довжини очного яблука (рис. 4.1 в, г). Якщо поздовжня вісь очі занадто довга (рис. 4.1 в), то промені від далекого об'єкта сфокусуються нема на сітківці, а перед нею, в склоподібному тілі. Такий очей називається короткозорим. Щоб ясно бачити вдалину, короткозорий повинен помістити перед очима увігнуті скла, які відсунуть сфокусоване зображення на сітківку (рис. 4.1 д). На відміну від цього, в далекозорим оці (рис. 4.1 г) поздовжня вісь вкорочена, і тому промені від далекого об'єкта фокусуються за сітківкою, Цей недолік може бути компенсований збільшенням опуклості кришталика. Однак при розгляданні близьких об'єктів скиаскопічні зусилля далекозорих людей недостатні. Саме тому для читання вони повинні надягати окуляри з двоопуклими лінзами, що підсилюють заломлення світла (рис. 4.1 е).

2.4. Зіниця і зіничний рефлекс

Зіниця - це отвір в центрі райдужної оболонки, через яке світло проходить в око. Він підвищує чіткість зображення на сітківці, збільшуючи глибину різкості очі і усуваючи сферичну аберацію. Розширився при затемненні зіницю на світлі швидко звужується ( "зіничний рефлекс"), що регулює потік світла, що потрапляє в око. Так, на яскравому світлі зіниця має діаметр 1,8 мм, при середній денний освітленості він розширюється до 2,4 мм, а в темряві - до 7,5 мм. Це погіршує якість зображення на сітківці, але збільшує абсолютну чутливість зору. Реакція зіниці на зміну освітленості має адаптивний характер, так як стабілізує освітленість сітківки в невеликому діапазоні. У здорових людей зіниці обох очей мають однаковий діаметр. При висвітленні одного ока зіниця іншого теж звужується; подібна реакція називається содружественной.

2.5. Структура і функції сітківки

Сітківка - це внутрішня світлочутлива оболонка ока. Вона має складну багатошарову структуру (рис. 4.2). Тут розташовані два види фоторецепторів (палички і колбочки) і кілька видів нервових клітин. Порушення фоторецепторів активує першу нервову клітину сітківки - біполярний нейрон. Порушення біполярних нейронів активує гангліозних клітини сітківки, передають свої імпульси в підкіркові зорові центри. У процесах передачі і переробки інформації в сітківці беруть участь також горизонтальні і амакріновие клітини. Всі перераховані нейрони сітківки з їх відростками утворюють нервовий апарат очі, який бере участь в аналізі та переробці зорової інформації. Саме тому сітківку називають частиною мозку, винесеної на периферію.

2.6. Структура і функції шарів сітківки

клітини пігментного епітелію утворюють зовнішній, найбільш далекий від світла, шар сітківки. Вони містять меланосоми, що надають їм чорний колір. Пігмент поглинає зайвий світло, перешкоджаючи його відображенню і розсіюванню, що сприяє чіткості зображення на сітківці. Пігментний епітелій грає вирішальну роль в регенерації зорового пурпура фоторецепторів після його знебарвлення, в постійному оновленні зовнішніх сегментів зорових клітин, в захисті рецепторів від світлового пошкодження, а також в перенесенні до них кисню і поживних речовин.

Фоторецептори. До шару пігментного епітелію зсередини примикає шар зорових рецепторів: паличок і колбочок. У кожній сітківці людини знаходиться 6-7 млн. Колбочок і 110-125 млн. Паличок. Вони розподілені в сітківці нерівномірно. Центральна ямка сітківки - фовеа (fovea centralis) містить тільки колбочки. У напрямку до периферії сітківки кількість колб зменшується, а кількість паличок збільшується, так що на далекій периферії є тільки палички. Колбочки функціонують в умовах великих освещенностей, вони забезпечують денний і колірне зір; більш світлочутливі палички відповідальні за сутінковий зір.

Колір сприймається найкраще при дії світла на центральну ямку сітківки, в якій розташовані майже виключно колбочки. Тут же і найбільша гострота зору. У міру віддалення від центру сітківки сприйняття кольору і просторову роздільну здатність поступово зменшується. Периферія сітківки, на якій знаходяться виключно палички, не сприймає кольору. Зате світлова чутливість колбочкового апарату сітківки у багато разів менше, ніж у палочкового. Тому в сутінках через різке зниження колбочкового зору і переважання периферичного палочкового зору ми не розрізняємо колір ( "вночі всі кішки сірі").

Зорові пігменти. У паличках сітківки людини міститься пігмент родопсин, або зоровий пурпур, максимум спектра поглинання якого знаходиться в області 500 нанометрів (нм). У зовнішніх сегментах трьох типів колб (синьо-, зелено-і красночувствітельних) містяться три типи зорових пігментів, максимуми спектрів поглинання яких знаходяться у синій (420 нм), зеленої (531 нм) і червоною (558 нм) областях спектра. Червоний колбочковой пігмент отримав назву йодопсин. Молекула зорового пігменту складається з білкової частини (опсина) і хромофорной частини (ретиналь, або альдегід вітаміну "А"). Джерелом ретиналю в організмі служать каротиноїди; при їх нестачі порушується сутінковий зір ( "куряча сліпота").

2.7. нейрони сітківки

Фоторецептори сітківки синаптически пов'язані з біполярними нервовими клітинами (див. Рис. 4.2). При дії світла зменшується виділення медіатора з фоторецептора, що гіперполяризуючий мембрану біполярної клітини. Від неї нервовий сигнал передається на гангліозних клітини, аксони яких є волокнами зорового нерва.

Мал. 4.2. Схема будови сітківки ока:
1 - палички; 2 - колбочки; 3 - горизонтальна клітина; 4 - біполярні клітини; 5 - амакріновие клітини; 6 - гангліозних клітини; 7 - волокна зорового нерва

На 130 млн. Фоторецепторних клітин припадає лише 1 млн. 250 тис. Гангліозних клітин сітківки. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергируют) через біполярні нейрони до однієї ганглиозной клітці. Фоторецептори, з'єднані з одного гангліозних клітиною, утворюють її рецептивної полі [Хьюбел, 1990; Фізіолого. зору, 1992]. Таким чином, кожна ганглиозная клітина підсумовує порушення, що у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість сітківки, але погіршує її просторову роздільну здатність. Лише в центрі сітківки (в районі центральної ямки) кожна колбочка з'єднана з одного біполярної клітиною, а та, в свою чергу, з'єднана з одного гангліозних клітиною. Це забезпечує високу просторову роздільну здатність центру сітківки, але різко зменшує його світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними і амакрінових клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, що змінюють синаптичну передачу між фоторецепторами і біполярний (горизонтальні клітини) і між біполяр і гангліозними клітинами (амакріни). Амакріновие клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами. У сітківку приходять і відцентрові, або еферентні, нервові волокна, що приносять до неї сигнали з мозку. Ці імпульси регулюють проведення збудження між біполярними і гангліозними клітинами сітківки.

2.8. Нервові шляхи і зв'язку в зоровій системі

З сітківки зорова інформація по волокнам зорового нерва спрямовується в мозок. Нерви від двох очей зустрічаються біля основи мозку, де частина волокон переходить на протилежний бік (зоровий перехрест, або хіазма). Це забезпечує кожне півкуля мозку інформацією від обох очей: в потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю від лівої половини кожної сітківки (рис. 4.3).

Мал. 4.3. Схема зорових шляхів від сітківки ока до первинної зорової кори:
ЛПЗ - ліве поле зору; ППЗ - праве поле зору; тф - точка фіксації погляду; лг - ліве око; пг - праве око; зн - зоровий нерв; х - зоровий перехрест, або хіазма; від - оптичний тракт; НКТ - зовнішнє колінчаті тіло; ЗК - зорова кора; лп - ліва півкуля; пп - права півкуля

Після хіазми зорові нерви називаються оптичними трактами і переважна більшість їх волокон приходить в підкоркових зоровий центр - зовнішнє коленчатoe тіло (НКТ). Звідси зорові сигнали надходять в первинну проекційну область зорової кори (стриарная кора, або поле 17 по Бродману). Зорова кора складається з ряду полів, кожне з яких забезпечує свої, специфічні функції, отримуючи як прямі, так і опосередковані сигнали від сітківки і в загальному зберігаючи її топологію, або ретінотопія (сигнали від сусідніх ділянок сітківки потрапляють в сусідні ділянки кори).

2.9. Електрична активність центрів зорової системи

При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри чинного подразника (рис. 4.4а, а). Сумарний електричний відповідь сітківки ока на світло називають електроретинограму (ЕРМ).

Мал. 4.4. Електроретинограми (а) і викликаний світлом потенціал (ВП) зорової кори (б):
а, b, с, d на (а) - хвилі Е Г; стрілками вказані моменти включення світла. Р 1 - Р 5 - позитивні хвилі ВП, N 1 - N 5 - негативні хвилі ВП на (б)

Вона може бути зареєстрована від цілого очі: один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкіру обличчя поблизу очі (або на мочку вуха). В Е Г добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір і тривалість дії світлового подразника. Оскільки в ЕРМ відображена активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних клітин), цей показник широко використовується для аналізу роботи і діагностики захворювань сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що по їх аксонах (волокнам зорового нерва) у мозок спрямовуються електричні імпульси. Гангліозна клітина сітківки це перший в сітківці нейрон "класичного" типу, що генерує поширюються імпульси. Описано три основні типи гангліозних клітин: відповідають на включення світла (on - реакція), його вимикання (off - реакція) і на те й інше (on-off - реакція). У центрі сітківки рецептивні поля гангліозних клітин маленькі, а на периферії сітківки вони значно більше по діаметру. Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до їх взаємного гальмування: відповіді кожної клітини стають меншими, ніж при одиночному роздратування. В основі цього ефекту лежить латеральне або бічне гальмування (див. Гл. 3). Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так зване Поточечное опис сетчаточного зображення: воно відображається дуже тонкої дискретної мозаїкою, що складається з порушених нейронів.

Нейрони підкіркового зорового центру збуджуються, коли до них приходять імпульси з сітківки по волокнам зорового нерва. Рецептивні поля цих нейронів також круглі, але меншого розміру, ніж в сітківці. Пачки імпульсів, що генеруються ними у відповідь на спалах світла, коротше, ніж в сітківці. На рівні НКТ відбувається взаємодія аферентних сигналів, що прийшли з сітківки, з еферентних сигналами з зорової кори, а також з ретикулярної формації від слуховий і інших сенсорних систем. Ця взаємодія допомагає виділяти найбільш суттєві компоненти сигналу і, можливо, бере участь в організації виборчого зорової уваги (див. Гл. 9).

Імпульсні розряди нейронів НКТ по \u200b\u200bїх аксонах надходять в потиличну частину півкуль головного мозку, в якій розташована первинна проекційна область зорової кори (стриарная кора). Тут у приматів і людини відбувається більш серйозним і складним і складна, ніж в сітківці і в НКТ, переробка інформації. Нейрони зорової кори мають не круглі, а витягнуті (по горизонталі, вертикалі або по діагоналі) рецептивні поля (рис. 4.5) невеликого розміру [Хьюбел, 1990].

Мал. 4.5 . Рецептивної полі нейрона зорової кори мозку кішки (А) і відповіді цього нейрона на спалахують у рецептивної поле світлові смужки різної орієнтації (Б). А - плюсами відзначена збудливий зона рецептивного поля, а мінусами - дві бічні гальмівні зони. Б - видно, що цей нейрон найбільш сильно реагує на вертикальну і близьку до неї орієнтацію

Завдяки цьому вони здатні виділяти з зображення окремі фрагменти ліній з тієї чи іншої орієнтацією і розташуванням і вибірково на них реагувати (Детектори орієнтацій). У кожному невеликій ділянці зорової кори по її глибині сконцентровані нейрони з однаковою орієнтацією і локалізацією рецептивних полів в поле зору. Вони утворюють орієнтаційну колонку нейронів, що проходить вертикально через всі шари кори. Колонка - приклад функціонального об'єднання коркових нейронів, що здійснюють подібну функцію. Група сусідніх орієнтаційних колонок, нейрони яких мають перекриваються рецептивних поля, але різні бажані орієнтації, утворює так звану сверхколонку. Як показують дослідження останніх років, функціональне об'єднання віддалених один від одного нейронів зорової кори може відбуватися також за рахунок синхронності їх розрядів. Нещодавно в зоровій корі знайдені нейрони з Центральною виборчою чутливістю до хрестоподібним і кутовим фігурам, що відносяться до детекторам 2-гo порядку. Таким чином, почала заповнюватися "ніша" між описують просторові ознаки зображення простими орієнтаційними детекторами і детекторами вищого порядку (особи), знайденими в скроневій корі.

В останні роки добре вивчена так звана "просторово-частотна" настройка нейронів зорової кори [Глезер, 1985; Фізіолого. зору, 1992]. Вона полягає в тому, що багато нейрони вибірково реагують на інформацію, що з'явилася в їх рецептивної поле грати зі світлих і темних смуг певної ширини. Так, є клітини, чутливі до грат з дрібних смужок, тобто до високої просторової частоті. Знайдено клітини з чутливістю до різних просторовим частотах. Вважається, що це властивість забезпечує зорової системі здатність виділяти з зображення ділянки з різною текстурою [Глезер, 1985].

Багато нейрони зорової кори вибірково реагують на певні напрямки руху (дірекціональние детектори) або на якийсь колір (цветооппонентние нейрони), а частина нейронів найкраще відповідає на відносну віддаленість об'єкту від очей. Інформація про різні ознаки зорових об'єктів (форма, колір, рух) обробляється паралельно в різних частинах зорової кори.

Для оцінки передачі сигналів на різних рівнях зорової системи часто використовують реєстрацію сумарних викликаних потенціалів (ВП), які у людини можна одночасно відводити від сітківки і від зорової кори (див. Рис. 4.4 б). Порівняння викликаного світловий спалахом відповіді сітківки (ЕРМ) та ВП кори дозволяє оцінити роботу проекційного зорового шляху і встановити локалізацію патологічного процесу в зоровій системі.

2.10. світлова чутливість

Абсолютна чутливість зору . Щоб виникло зорове відчуття, світло повинен володіти деякої мінімальної (порогової) енергією. Мінімальна кількість квантів світла, необхідне для виникнення відчуття світла в темряві, коливається від 8 до 47. Одна паличка може бути порушена за все 1 квантом світла. Таким чином, чутливість рецепторів сітківки в найбільш сприятливих умовах світосприйняття гранично. Поодинокі палички і колбочки сітківки розрізняються по світловий чутливості незначно. Однак кількість фоторецепторів, що посилають сигнали на одну гангліозна клітку, в центрі і на периферії сітківки різному. Кількість колб в рецептивної поле в центрі сітківки приблизно в 100 разів менше кількості паличок у рецептивної поле на периферії сітківки. Відповідно і чутливість палочковой системи в 100 разів вище, ніж у колбочковой.

2.11. зорова адаптація

При переході від темряви до світла настає тимчасове осліплення, а потім чутливість очі поступово знижується. Це пристосування зорової системи до умов яскравого освітлення називається світловий адаптацією. Зворотне явище (темновая адаптація) спостерігається, коли зі світлого приміщення людина переходить в майже не освітлене приміщення. У перший час він майже нічого не бачить через знижену збудливості фоторецепторів і зорових нейронів. Поступово починають виявлятися контури предметів, а потім розрізняються і їх деталі, так як чутливість фоторецепторів і зорових нейронів в темряві поступово підвищується.

Підвищення світловий чутливості під час перебування в темряві відбувається нерівномірно: в перші 10 хв вона збільшується в десятки разів, а потім, протягом години - в десятки тисяч разів. Важливу роль в цьому процесі відіграє відновлення зорових пігментів. Так як в темряві чутливі тільки палички, слабо освітлений предмет видно лише периферичним зором. Істотну роль в адаптації, крім зорових пігментів, грає перемикання зв'язків між елементами сітківки. У темряві площа возбудительного центру рецептивного поля гангліозних клітини збільшується через ослаблення кільцевого гальмування, що призводить до збільшення світлової чутливості. Світлова чутливість ока залежить і від впливів, що йдуть з боку мозку. Освітлення одного ока знижує світлову чутливість неосвітлених очі. Крім того, на чутливість до світла впливають також звукові, нюхові і смакові сигнали.

2.12. Диференціальна чутливість зору

Якщо на освітлену поверхню з яскравістю I падає додаткове освітлення dI, то, відповідно до закону Вебера, людина помітить різницю в освітленості тільки якщо dI / I \u003d K, де K константа, рівна 0,01-0,015. Величину dI / I називають диференціальним порогом світловий чутливості. Ставлення dI / I при різних освітленість постійно і означає, що для сприйняття різниці в освітленості двох поверхонь одна з них повинна бути яскравіша за іншу на 1 - 1,5%.

2.13. яркостной контраст

Взаємне латеральне гальмування зорових нейронів (див. Гл. 3) лежить в основі загального, або глобального яскравості контрасту. Так, сіра смужка паперу, що лежить на світлому тлі, здається темнішою такий же смужки, що лежить на темному тлі. Це пояснюється тим, що світлий фон збуджує безліч нейронів сітківки, а їх порушення пригальмовує клітини, активовані смужкою. Найбільш сильно латеральне гальмування діє між близько розташованими нейронами, створюючи ефект локального контрасту. Відбувається здається посилення перепаду яскравості на кордоні поверхонь різної освітленості. Цей ефект називають також підкресленням контурів, або ефектом Маха: на кордоні яскравого світлового поля і більш темною поверхні можна бачити дві додаткові лінії (ще більш яскраву лінію на кордоні світлого поля і дуже темну лінію на кордоні темної поверхні).

2.14. Сліпуча яскравість світла

Занадто яскраве світло викликає неприємне відчуття осліплення. Верхня межа сліпучої яскравості залежить від адаптації очі: чим довше була темновая адаптація, тим менша яскравість світла викликає засліплення. Якщо в поле зору потрапляють дуже яскраві (сліпучі) об'єкти, то вони погіршують розрізнення сигналів на значній частині сітківки (так, на нічній дорозі водіїв засліплюють фари зустрічних машин). При тонких роботах, пов'язаних з напругою зору (тривале читання, робота на комп'ютері, збірка дрібних деталей), слід користуватися тільки розсіяним світлом, що не сліпучим очей.

2.15. Інерція зору, злиття мигтіння, послідовні образи

Зорове відчуття з'являється не миттєво. Перш ніж виникне відчуття, в зоровій системі повинні відбутися багаторазові перетворення і передача сигналів. Час "інерції зору", необхідне для виникнення зорового відчуття, в середньому дорівнює 0,03 - 0,1 с. Слід зазначити, що це відчуття також зникає не відразу після того, як припинилося роздратування - воно тримається ще деякий час. Якщо в темряві водити по повітрю палаючим сірником, то ми побачимо, що світиться лінію, так як швидко наступні одне за іншим світлові роздратування зливаються в безперервне відчуття. Мінімальна частота проходження світлових стимулів (наприклад, спалахів світла), при якій відбувається об'єднання окремих відчуттів, називається критичної частотою злиття мигтіння. При середніх освітленості ця частота дорівнює 10-15 спалахів в 1 с. На цій властивості зору засновані кіно і телебачення: ми не бачимо проміжків між окремими кадрами (24 кадру в 1 з в кіно), так як зорове відчуття від одного кадру ще триває до появи наступного. Це і забезпечує ілюзію безперервності зображення і його руху.

Відчуття, що продовжуються після припинення подразнення, називаються послідовними образами. Якщо подивитися на включену лампу і закрити очі, то вона видна ще протягом деякого часу. Якщо ж після фіксації погляду на освітленому предмет перевести погляд на світлий фон, то деякий час можна бачити негативне зображення цього предмета, тобто світлі його частини - темними, а темні - світлими (негативний послідовний образ). Це пояснюється тим, що порушення від освітленого об'єкта локально гальмує (адаптує) певні ділянки сітківки; якщо після цього перевести погляд на рівномірно освітлений екран, то його світло сильніше порушить ті ділянки, що не були порушені раніше.

2.16. Кольорове зір

Увесь видимий нами спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилі 400 нм) випромінюванням, яке ми називаємо фіолетовим кольором, і довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилі 700 нм), званим червоним кольором. Інші кольори видимого спектру (синій, зелений, жовтий і оранжевий) мають проміжні значення довжини хвилі. Змішання променів всіх кольорів дає білий колір. Він може бути отриманий і при змішуванні двох так званих парних додаткових кольорів: червоного і синього, жовтого і синього. Якщо зробити змішання трьох основних кольорів (червоного, зеленого і синього), то можуть бути отримані будь-які кольори.

Максимальним визнанням користується яктрьохкомпонентна теорія Г. Гельмгольца, згідно з якою колірне сприйняття забезпечується трьома типами колбочок з різною колірною чутливістю. Одні з них чутливі до червоного кольору, інші - до зеленого, а треті - до синього. Всякий колір впливає на всі три цветоощущающіх елемента, але в різному ступені. Ця теорія прямо підтверджена в дослідах, в яких вимірювали поглинання випромінювань з різною довжиною хвилі в одиночних колбочках сітківки людини.

Часткова колірна сліпота була описана в кінці XVIII в. Д. Дальтон, який сам страждав нею. Тому аномалію кольоросприйняття позначили терміном "дальтонізм". Дальтонізм зустрічається у 8% чоловіків; його пов'язують з відсутністю певних генів в визначальною підлогу непарної у чоловіків X-хромосомі. Для діагностики дальтонізму, важливою при професійному відборі, використовують поліхроматичні таблиці. Люди, які страждають їм, не можуть бути повноцінними водіями транспорту, так як вони можуть не розрізняти колір вогнів світлофорів і дорожніх знаків. Існують три різновиди часткової колірної сліпоти: протанопия, дейтеранопія і трітанопія. Кожна з них характеризується відсутністю сприйняття одного з трьох основних кольорів. Люди, які страждають протанопи ( "краснослепие"), не сприймають червоного кольору, синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними. Особи, які страждають дейтеранопія ( "зеленослепие"), не відрізняють зелені кольори від темно-червоних і блакитних. При трітанопія (рідко зустрічається аномалії колірного зору) не сприймаються промені синього і фіолетового кольору. Всі перераховані види часткової колірної сліпоти добре пояснюються трикомпонентної теорією. Кожен з них є результатом відсутності одного з трьох колбочкових цветовоспринимающих речовин.

2.17. сприйняття простору

гостротою зору називається максимальна здатність розрізняти окремі деталі об'єктів. Її визначають по найменшій відстані між двома точками, які розрізняє очей, тобто бачить окремо, а не разом. Нормальний очей розрізняє дві точки, відстань між якими становить 1 кутову хвилину. Максимальну гостроту зору має центр сітківки - жовта пляма. До периферії від нього гострота зору набагато менше. Гострота зору вимірюється за допомогою спеціальних таблиць, які складаються з декількох рядів букв або незамкнутих кіл різної величини. Гострота зору, певна по таблиці, виражається у відносних величинах, причому нормальна гострота приймається за одиницю. Зустрічаються люди, що володіють сверхостротой зору (visus більше 2).

Точка зору. Якщо фіксувати поглядом невеликий предмет, то його зображення проектується на жовта пляма сітківки. У цьому випадку ми бачимо предмет центральним зором. Його кутовий розмір у людини становить усього 1,5-2 кутових градуса. Предмети, зображення яких падають на інші ділянки сітківки, сприймаються периферичним зором. Простір, видиме оком при фіксації погляду в одній точці, називається полем зору. Вимірювання межі поля зору виробляють по периметру. Межі поля зору для безбарвнихпредметів складають донизу 70, догори - 60, всередину - 60 і назовні - 90 градусів. Поля зору обох очей у людини частково збігаються, що має велике значення для сприйняття глибини простору. Поля зору для різних кольорів неоднакові і менше, ніж для чорно-білих об'єктів.

бінокулярний зір - це зір двома очима. При погляді на який-небудь предмет у людини з нормальним зором не виникає відчуття двох предметів, хоча і є два зображення на двох сетчатках. Зображення кожної точки цього предмета потрапляє на так звані кореспондуючі, або відповідні ділянки двох сетчаток, і в сприйнятті людини два зображення зливаються в одне. Якщо натиснути злегка на одне око збоку, то почне двоїтися в очах, тому що порушилося відповідність сетчаток. Якщо ж дивитися на близький предмет, то зображення будь-якої більш віддаленій точки потрапляє на неідентичні (діспаратние) точки двох сетчаток. Диспарацией грає велику роль в оцінці відстані і, отже, в баченні глибини простору. Людина здатна помітити зміну глибини, що створює зсув зображення на сітківці на кілька кутових секунд. Бінокулярний злиття або об'єднання сигналів від двох сетчаток в єдиний нервовий образ відбувається в первинній зоровій корі мозку.

Оцінка величини об'єкта. Величина знайомого предмета оцінюється як функція величини його зображення на сітківці і відстані предмета від очей. У разі, коли відстань до незнайомого предмета оцінити важко, можливі грубі помилки у визначенні його величини.

Оцінка відстані. Сприйняття глибини простору і оцінка відстані до об'єкта можливі як при зорі одним оком (монокулярний зір), так і двома очима (бінокулярний зір). У другому випадку оцінка відстані набагато точніше. Деяке значення в оцінці близьких відстаней при монокулярному зорі має явище акомодації. Для оцінки відстані має значення також те, що образ знайомого предмета на сітківці тим більше, ніж він ближче.

Роль руху очей для зору. При розгляданні будь-яких предметів очі рухаються. Очні руху здійснюють 6 м'язів, прикріплених до очного яблука. Рух двох очей відбувається одночасно і содружественно. Розглядаючи близькі предмети, необхідно зводити (конвергенція), а розглядаючи далекі предмети - розводити зорові осі обох очей (дивергенція). Важлива роль рухів очей для зору визначається також тим, що для безперервного отримання мозком зорової інформації необхідно рух зображення на сітківці. Імпульси в зоровому нерві виникають в момент включення і виключення світлового зображення. При триваючому дії світла на одні і ті ж фоторецептори імпульсація в волокнах зорового нерва швидко припиняється і зорове відчуття при нерухомих очах і об'єктах зникає через 1-2 с. Якщо на око поставити присосок з крихітним джерелом світла, то людина бачить його тільки в момент включення або виключення, так як цей подразник рухається разом з оком і, отже, нерухомий по відношенню до сітківки. Щоб подолати таке пристосування (адаптацію) до нерухомого зображення, очей при розгляданні будь-якого предмета виробляє неощущаемое людиною безперервні скачки (саккади). Внаслідок кожного стрибка зображення на сітківці зміщується з одних фоторецепторів на інші, знову викликаючи імпульсацію гангліозних клітин. Тривалість кожного стрибка дорівнює сотих часток секунди, а амплітуда його не перевищує 20 кутових градусів. Чим складніше даний об'єкт, тим складніше траєкторія руху очей. Вони як би "простежують" контури зображення (рис. 4.6), затримуючись на найбільш інформативних його ділянках (наприклад, в особі це очі). Крім стрибків, очі безперервно дрібно тремтять і дрейфують (повільно зміщуються з точки фіксації погляду). Ці рухи також дуже важливі для зорового сприйняття.

Мал. 4.6. Траєкторія руху очей (Б) при оглядати зображення Нефертіті (А)

Фотохімічні процеси в сітківці пов'язані з перетворенням ряду речовин на світлі або в темряві. Як згадувалося вище, в зовнішніх сегментах рецепторних клітин містяться пігменти. Пігменти - речовини, що поглинають певну частину променів світла і відображають інші променів. Поглинання променів світла відбувається групою хромофоров, які містяться в зорових пігментів. Таку роль виконують альдегіди спиртів вітаміну А.

Зоровий пігмент колб, йодопсин ( jodos - фіолетовий) складається з білка фотопсіну (photos - світло) і 11-цис-ретиналь, пігмент паличок - родопсин ( rodos - пурпурний) - з білка скотопсина ( scotos - тьма) і також 11-цис ретиналь. Таким чином, відмінність пігментів рецепторних клітин полягає в особливостях білкової частини. Детальніше вивчені процеси, які відбуваються в паличках,

Мал. 12.10. Схема будови колб і паличок

тому подальший аналіз стосуватиметься саме їх.

Фотохімічні процеси, що відбуваються в паличках на світлі

Під впливом кванта світла, поглиненого родопсином, відбувається фотоизомеризации хромофорной частини родопсину. Цей процес зводиться до зміни форми молекули, зігнута молекула 11-цис-ретиналь перетворюється в випрямлену молекулу повністю-транс-ретиналь. Починається процес від'єднання скотопсина. Молекула пігменту знебарвлюється. На цій стадії закінчується знебарвлення пігменту родопсину. Знебарвлення однієї молекули сприяє закриттю 1000000 пір (Na + -каналів) (Хьюбел).

Фотохімічні процеси, що відбуваються в паличках в темряві

Перша стадія - ресинтез родопсина - перехід повністю-транс-ретиналь в 11-цис-ретиналь. Для здійснення цього процесу необхідна метаболічна енергія і фермент ретінальізомераза. Як тільки утворюється 11-цис-ретиналь, він з'єднується з білком скотопсина, що призводить до утворення родопсину. Ця форма родопсина стабільна до дії наступного кванта світла (рис. 12.11). Частина родопсина підлягає прямий регенерації, частина ретіналю1 при наявності НАДН відновлюється ензимом алкогольдегидрогеназой до вітаміну A1, який, відповідно, взаємодіє з скотопсина для формування родопсина.

Якщо людина тривалий час (місяці) не отримувала вітаміну А, то розвивається куряча сліпота, або гемералопія. Її можна лікувати - вже через годину після ін'єкції вітаміну А вона зникає. Молекули ретиналь є альдегідами, тому їх називають ретіналюми, а вітаміни груп

Мал. 12.11. Фотохімічні і електричні процеси в сітківці

групи А - спирти, тому їх називають ретинолом. Для освіти родопсина за участю вітаміну А необхідно, щоб 11-цис-ретиналь перетворився в 11-транс-ретинолу.

Електричні процеси в сітківці

особливості:

1. МП фоторецепторів дуже низьким (25-50 мВ).

2. На світлі в зовнішньому сегменті Na + - канали закриваються, а в темряві - відкриваються. Відповідно на світлі в фоторецепторах відбувається гиперполяризация, а в темряві - деполяризація. Закриття Na + -каналів зовнішнього сегмента викликає гіперполяризацію шляхом К + -струму, тобто виникнення гальмівного рецепторного потенціалу (до 70-80 мВ) (рис. 12.12). В результаті гіперполяризації зменшується або припиняється виділення гальмівного медіатора - глутамату, що сприяє активації біполярних клітин.

3. У темряві: N а + -канали зовнішніх сегментів відкриваються. Na + входить всередину зовнішнього сегмента і деполяризує мембрану фоторецептора (до 25-50 мВ). Деполяризація фоторецептора призводить до виникнення збудливого потенціалу і посилює виділення фоторецептором медіатора глутамату, який є гальмівним медіатором, тому активність біполярних клітин буде гальмуватися. Таким чином, клітини другого функціонального шару сітківки при впливі світла можуть активувати клітини наступного шару сітківки, тобто гангліозні.

Роль клітин другого функціонального шару

Біполярні клітини, як і рецепторні (палички і колбочки) і горизонтальні, не генерують потенціали дії, а лише локальні потенціали. Синапси між рецепторними і біполярними клітинами є двох типів - збуджуючі і гальмівні, тому локальні потенціали, які продукуються ними, можуть бути як деполяризації - збудливими, так і гіперполярізаційніми - гальмівними. Біполярні клітини отримують гальмівні синапси від горизонтальних клітин (рис. 12.13).

горизонтальні клітини збуджуються під дією рецепторних клітин, але самі гальмують біполярні клітини. Цей тип гальмування називається латеральним (див. Рис. 12.13).

Амакріновие клітини - третій вид клітин другого функціонального шару сітківки. їх активують

Мал. 12.12. Вплив темряви (А) і світла (Б) на транспорт іонів Να * в фоторецепторних клітинах сітківки:

Канали зовнішнього сегмента в темряві відкриті завдяки цГМФ (А). При впливі світла завдяки 5-ГМФ вони частково закриваються (Б). Це призводить до гіперполяризації синаптичних закінчень фоторецепторів (а - деполяризація б - гиперполяризация)

біполярні клітини, а вони гальмують гангліозних клітини (див. рис. 3.13). Вважають, що амакринових клітин більше 20 видів і, відповідно, вони виділяють велику кількість різних медіаторів (ГАМК, гліцин, дофамін, індоламін, ацетилхолін та ін.). Реакції цих клітин також різноманітні. Одні реагують на включення світла, інші - на вимикання, треті - на рух плями по сітківці тощо.

Роль третього функціонального шару сітківки

Гангліозних клітини - єдині класичні нейрони сітківки, які завжди генерують потенціали дії; вони розташовані в останньому функціональному шарі сітківки, мають постійну фонову активність частотою від 5 до 40 за 1 хвилину (Гайтон). Все, що відбувається в сітківці між різними клітинами, впливає на гангліозних клітини.

Вони отримують сигнали від біполярних клітин, крім того, на них чинять гальмівний вплив амакріновие клітини. Вплив від біполярних клітин є двояким в залежності від того, локальний потенціал виникає в біполярних клітинах. Якщо деполяризації, то така клітина буде активувати гангліозного і в ній буде збільшуватися частота потенціалів дії. Якщо локальний потенціал в біполярної клітці буде гіперполярізаційнім, то ефект на гангліозних клітини буде протилежним, тобто зменшення частоти її фонової активності.

Таким чином, в зв'язку з тим, що більшість клітин сітківки виробляють тільки локальні потенціали і проведення в гангліозних клітин є електротонічних, це забезпечує можливість оцінки інтенсивності освітлення. Потенціали дії, які здійснюються за принципом "все або нічого", не змогли б це забезпечити.

У гангліозних, як і в біполярних і горизонтальних клітках, є рецепторні ділянки. Рецепторні ділянки - сукупність рецепторів, які посилають сигнали до цієї клітини через один або більшу кількість синапсів. Рецепторні ділянки цих клітин мають концентричну форму. У них розрізняють центр і периферію з антагоністичної взаємодією. Розміри рецепторних ділянок гангліозних клітин можуть бути різними в залежності від того, яку ділянку сітківки посилає до них сигнали; вони будуть менше рецепторів центральної ямки, в порівнянні з сигналами від периферії сітківки.

Мал. 12.13. Схема функціональних зв'язків клітин сітківки:

1 - шар фоторецепторів;

2 - шар біполярних, горизонтальних, амакринових клітин;

3 - шар гангліозних клітин;

Чорні стрілки - гальмівний ефект, білі - збудливий

Гангліозних клітини з "on" -центр при висвітленні центру активуються, а при освітленні периферії гальмуються. Навпаки, гангліозних клітини з "off" -центр при висвітленні центру гальмуються, а при освітленні периферії - активуються.

Шляхом зміни частоти імпульсів гангліозних клітин буде змінюватися вплив на наступний рівень зорової сенсорної системи.

Встановлено, що гангліонарні нейрони - не просто остання ланка в передачі сигналу від рецепторів сітківки в структури головного мозку. У них виявлено третій зоровий пігмент - меланопсін! Йому належить ключова роль в забезпеченні ціркадіанних ритмів організму, пов'язаних зі зміною освітлення, він впливає на синтез мелатоніну, а також відповідає за рефлекторну реакцію зіниць на світло.

В експериментальних мишей відсутність гена, відповідального за синтез меланопсіну, призводить до вираженого порушення ціркадіанних ритмів, зменшення інтенсивності реакції зіниць на світло, а за інактивації паличок і колбочок - взагалі до її зникнення. Аксони гангліонарних клітин, які містять меланопсін, направляються в супрахіазматичному ядер гіпоталамуса.

ПРИВАТНА ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

зорова система

Зір еволюційно пристосований до сприйняття електромагнітних випромінювань в певній, досить вузької частини їх діапазону (видиме світло). Зорова система дає мозку більше 95% сенсорної інформації. Зір - многозвеньевой процес, що починається з проекції зображення на сітківку унікального периферичного оптичного приладу - очі. Потім відбуваються порушення фоторецепторів, передача і перетворення зорової інформації в нейронних шарах зорової системи, а закінчується зорове сприйняття прийняттям вищими корковими відділами цієї системи рішення про зоровому образі.

Будова і функції оптичного апарату ока. Очне яблуко має кулясту форму, що полегшує його повороти для наведення на даний об'єкт. На шляху до світлочутливої \u200b\u200bоболонці ока (сітківці) промені світла проходять через кілька прозорих середовищ - рогівку, кришталик і склоподібне тіло. Певна кривизна і показник заломлення рогівки і в меншій мірі кришталика визначають переломлення світлових променів всередині ока (рис. 14.2).

Заломлення силу будь-оптичної системи висловлюють в діоптріях (D). Одна діоптрій дорівнює заломлюючої силі лінзи з фокусною відстанню 100 см. Заломлююча сила здорового ока становить 59D при розгляданні далеких і 70.5D - при розгляданні близьких предметів. Щоб схематично уявити проекцію зображення предмета на сітківку, потрібно провести лінії від його кінців через вузлову точку (в 7 мм ззаду від рогової оболонки). На сітківці виходить зображення, різко зменшене і перевернуте догори ногами і справа наліво

Акомодація. Акомодацією називають пристосування ока до ясного бачення об'єктів, віддалених на різну відстань. Для ясного бачення об'єкта необхідно, щоб він був сфокусований на сітківці, т. Е. Щоб промені від усіх точок його поверхні проектувалися на поверхню сітківки (рис. 14.4). Коли ми дивимося на далекі предмети (А), їх зображення (а) сфокусовано на сітківці і їх видно ясно. Зате зображення (б) близьких предметів (Б) при цьому розпливчасто, так як промені від них збираються за сітківкою. Головну роль в акомодації грає кришталик, змінює свою кривизну і, отже, здатність заломлення. При розгляданні близьких предметів кришталик робиться більш опуклим (див. Рис. 14.2), завдяки чому промені, що розходяться від будь-якої точки об'єкта, сходяться на сітківці. Механізмом акомодації є скорочення війкових м'язів, які змінюють опуклість кришталика. Кришталик укладений в тонку прозору капсулу, яку завжди розтягують, т. Е. Уплощают, волокна війкового паска (циннова зв'язка). Скорочення гладких м'язових клітин війкового тіла зменшує тягу ціннових зв'язок, що збільшує опуклість кришталика в силу його еластичності. Війчасті м'язи іннервуються парасимпатичними волокнами окорухового нерва. Введення в око атропіну викликає порушення передачі збудження до цієї м'язі, обмежує акомодацію ока при розгляданні близьких предметів. Навпаки, парасімпатоміметіческіе речовини - пілокарпін і езерін - викликають скорочення цього м'яза.

Для нормального ока молодої людини далека точка ясного бачення лежить в нескінченності. Далекі предмети він розглядає без жодної напруги акомодації, т. Е. Без скорочення еснічной м'язи. Найближча точка ясного бачення знаходиться на відстані 10 см від ока.

Стареча далекозорість. Кришталик з віком втрачає еластичність, і при зміні натягу ціннових зв'язок його кривизна змінюється мало. Тому найближча точка ясного бачення знаходиться тепер не на відстані 10 см від ока, а відсувається від нього. Близько предмети при цьому видно погано. Цей стан називається старечої далекозорості, або пресбіопіей. Люди похилого віку змушені користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Аномалії рефракції ока. Дві головні аномалії рефракції ока - короткозорість, або міопія, і далекозорість, або гіпер-Метропія, - обумовлені не недостатністю заломлюючих середовищ ока, а зміною довжини очного яблука (рис. 14.5, А).

Короткозорість. Якщо поздовжня вісь очі занадто довга, то промені від далекого об'єкта сфокусуються нема на сітківці, а перед нею, в склоподібному тілі (рис. 14.5, б). Такий очей називається короткозорим, або миопическим. Щоб ясно бачити вдалину, необхідно перед короткозорими очима помістити увігнуті скла, які відсунуть сфокусоване зображення на сітківку (рис. 14.5, В).

Далекозорість. Протилежна короткозорості далекозорість, або гіперметропія. У далекозорим оці (рис. 14.5, Г) поздовжня вісь очі укорочена, і тому промені від далекого об'єкта фокусуються нема на сітківці, а за нею. Цей недолік рефракції може бути компенсований акомодаційні зусиллям, т. Е. Збільшенням опуклості кришталика. Тому далекозоре людина напружує акомодації м'яз, розглядаючи не тільки близькі, а й далекі об'єкти. При розгляданні близьких об'єктів скиаскопічні зусилля далекозорих людей недостатні.

Тому для читання далекозорі люди повинні надягати окуляри з двоопуклими лінзами, що підсилюють заломлення світла (рис. 14.5, Д). Гіперметропії не слід плутати зі старечою далекозорістю. Спільне в них лише те, що необхідно користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Астигматизм. До аномалій рефракції відноситься також астигматизм, т. Е. Неоднакове заломлення променів в різних напрямках (наприклад, по горизонтальному і вертикальному меридіану). Астигматизм обумовлений не строго сферичною поверхнею рогової оболонки. При астигматизмі сильних ступенів ця поверхня може наближатися до циліндричної, що виправляється циліндричними очкових стеклами і компенсують недоліки рогівки.

Зіниця і зіничний рефлекс. Зіницею називають отвір в центрі райдужної оболонки, через яке промені світла проходять всередину очі. Зіниця підвищує чіткість зображення на сітківці, збільшуючи глибину різкості очі. Пропускаючи тільки центральні промені, він покращує зображення на сітківці також за рахунок усунення сферичної аберації. Якщо прикрити очей від світла, а потім відкрити його, то розширився при затемненні зіницю швидко звужується ( «зіничний рефлекс»). М'язи райдужної оболонки змінюють величину зіниці, регулюючи потік світла, що потрапляє в око. Так, на дуже яскравому світлі зіниця має мінімальний діаметр (1,8 мм), при середній денний освітленості він розширюється (2,4 мм), а в темряві розширення максимально (7,5 мм). Це призводить до погіршення якості зображення на сітківці, але збільшує чутливість зору. Граничне зміна діаметра зіниці змінює його площа приблизно в 17 разів. У стільки ж разів змінюється при цьому світловий потік. Між інтенсивністю освітлення і діаметром зіниці є логарифмічна залежність. Реакція зіниці на зміну освітленості має адаптивний характер, так як в невеликому діапазоні стабілізує освітленість сітківки.

У райдужній оболонці є два види м'язових волокон, що оточують зіниця: кільцеві (m. Sphincter iridis), іннервіруемие парасимпатическими волокнами окорухового нерва, а також радіальні (m. Dilatator iridis), іннервіруемие симпатичними нервами. Скорочення перших викликає звуження, скорочення друге - розширення зіниці. Відповідно до цього ацетилхолін і езерін викликають звуження, а адреналін - розширення зіниці. Зіниці розширюються під час болю, при гіпоксії, а також при емоціях, що підсилюють збудження симпатичної системи (страх, лють). Розширення зіниць - важливий симптом ряду патологічних станів, наприклад больового шоку, гіпоксії.

У здорових людей розміри зіниць обох очей однакові. При висвітленні одного ока зіниця іншого теж звужується; така реакція називається содружественной. У деяких патологічних випадках розміри зіниць обох очей різні (анізокорія). Структура і функції сітківки. Сітківка є внутрішньою світлочутливу оболонку ока. Вона має складну багатошарову структуру

Тут розташовані два види вторинно відчувають, різних за своїм функціональним значенням фоторецепторів (палочковиє і колбочковиє) і кілька видів нервових клітин. Порушення фоторецепторів активує першу нервову клітину сітківки (біполярний нейрон). Порушення біполярних нейронів активує гангліозних клітини сітківки, передають свої імпульсні сигнали в підкоркові зорові центри. У процесах передачі і переробки інформації в сітківці беруть участь також горизонтальні і амакріновие клітини. Всі перераховані нейрони сітківки з їх відростками утворюють нервовий апарат очі, який не тільки передає інформацію в зорові центри мозку, але і бере участь в її аналізі і переробці. Тому сітківку називають частиною мозку, винесеної на периферію.

Місце виходу зорового нерва з очного яблука - диск зорового нерва, називають сліпою плямою. Воно не містить фоторецепторів і тому непомітно до світла. Ми не відчуваємо наявності «дірки» в сітківці.

Розглянемо структуру та функції шарів сітківки, слідуючи від зовнішнього (заднього, найбільш віддаленого від зіниці) шару сітківки до внутрішнього (розташованого ближче до зіниці) її шару.

Пігментний шар. Цей шар утворений одним рядом епітеліальних клітин, що містять велику кількість різних внутрішньоклітинних органел, включаючи меланосоми, які надають цьому шару чорний колір. Цей пігмент, званий також екрануючим пігментом, поглинає доходить до нього світло, перешкоджаючи тим самим його відображенню і розсіюванню, що сприяє чіткості зорового сприйняття. Клітини пігментного епітелію мають численні відростки, які щільно оточують світлочутливі зовнішні сегменти паличок і колбочок, Пігментний епітелій грає вирішальну роль в цілій низці функцій, в тому числі в ресинтезі (регенерації) зорового пігменту після його знебарвлення, в фагоцитозі і перетравленні уламків зовнішніх сегментів паличок та колб, іншими словами, в механізмі постійного оновлення зовнішніх сегментів зорових клітин, в захисті зорових клітин від небезпеки світлового пошкодження, а також в перенесенні до фоторецепторам кисню та інших необхідних їм речовин. Слід зазначити, що контакт між клітинами пігментного епітелію і фоторецепторами досить слабкий. Саме в цьому місці відбувається відшарування сітківки - небезпечне захворювання очей. Відшарування сітківки призводить до порушення зору не тільки внаслідок її зміщення з місця оптичного фокусування зображення, але і внаслідок дегенерації рецепторів через порушення контакту з пігментним епітелієм, що призводить до серьезнейшему порушення метаболізму самих рецепторів. Метаболічні порушення поглиблюються тим, що порушується доставка поживних речовин з капілярів судинної оболонки ока, а сам шар фоторецепторів капілярів не містить (аваскулярізован).

Фоторецептори. До пігментному шару зсередини примикає шар фоторецепторів: паличок і колбочек1. У сітківці кожного ока людини знаходиться 6-7 млн \u200b\u200bколбочок і 110-123 млн паличок. Вони розподілені в сітківці нерівномірно. Центральна ямка сітківки (fovea centralis) містить тільки колбочки (до 140 тис. На 1 мм 2). У напрямку до периферії сітківки їх число зменшується, а число паличок зростає, так що на далекій периферії є тільки палички. Колбочки функціонують в умовах великих освітленостей, вони забезпечують денний. і колірне зір; набагато більш світлочутливі палички відповідальні за сутінковий зір.

Колір сприймається найкраще при дії світла на центральну ямку сітківки, де розташовані майже виключно колбочки. Тут же і найбільша гострота зору. У міру віддалення від центру сітківки сприйняття кольору і просторове дозвіл стають все гірше. Периферія сітківки, де знаходяться виключно палички, не сприймає кольору. Зате світлова чутливість колбочкового апарату сітківки у багато разів менше, ніж палочкового, тому в сутінках через різке зниження «колбочкового» зору і переважання «периферичного» зору ми не розрізняємо колір ( «вночі всі кішки сірі»).

Порушення функції паличок, що виникає при нестачі в їжі вітаміну А, викликає розлад сутінкового зору - так звану курячу сліпоту: людина абсолютно сліпне в сутінках, але вдень зір залишається нормальним. Навпаки, при ураженні "колб виникає світлобоязнь: людина бачить при слабкому" світлі, але сліпне при яскравому освітленні. В цьому випадку може розвинутися і повна колірна сліпота - ахромазія.

Будова фоторецепторной клітини. Фоторецепторная клітина - паличка або колбочка - складається з чутливого до дії світла зовнішнього сегмента, що містить зоровий пігмент, внутрішнього сегмента, сполучної ніжки, ядерної частини з великим ядром і пресинаптического закінчення. Паличка і колбочка сітківки звернені своїми світлочутливими зовнішніми сегментами до пігментному епітелію, т. Е. В сторону, протилежну світла. У людини зовнішній сегмент фоторецептора (паличка або колбочка) містить близько тисячі фоторецепторних дисків. Зовнішній сегмент палички набагато довше, ніж колбочки, і містить більше пігменту. Це частково пояснює більш високу чутливість палички до світла: паличку може порушити лише один квант світла, а для активації колбочки потрібно більше сотні квантів.

Фоторецептора диск утворений двома мембранами, з'єднаними по краях. Мембрана диска - це типова біологічна мембрана, утворена подвійним шаром молекул фосфоліпідів, між якими знаходяться молекули білка. Мембрана диска багата поліненасиченими жирними кислотами, що обумовлює її низьку в'язкість. В результаті цього молекули білка в ній швидко обертаються і повільно переміщаються уздовж диска. Це дозволяє білкам часто стикатися і при взаємодії утворювати на короткий час функціонально важливі комплекси.

Внутрішній сегмент фоторецептора з'єднаний із зовнішнім сегментом модифікованої віями, яка містить дев'ять пар мікротрубочок. Внутрішній сегмент містить велике ядро \u200b\u200bі весь метаболічний апарат клітини, в тому числі мітохондрії, які забезпечують енергетичні потреби фоторецептора, і систему білкового синтезу, що забезпечує оновлення мембран зовнішнього сегмента. Тут відбуваються синтез і включення молекул зорового пігменту в мембрані фоторецептора диска. За годину на кордоні внутрішнього і зовнішнього сегмента в середньому заново утворюється три нових диска. Потім вони повільно (у людини приблизно протягом 2-3 тижнів) переміщаються від заснування зовнішнього сегмента палички до його верхівці, Врешті-решт верхівка зовнішнього сегмента, що містить до сотні тепер уже старих дисків, обламується і фагоцитируется клітинами пігментного шару. Це один з найважливіших механізмів захисту фоторецепторних клітин від накопичуються протягом їх світловий життя молекулярних дефектів.

Зовнішні сегменти колб також постійно оновлюються, але з меншою швидкістю. Цікаво, що існує добовий ритм поновлення: верхівки зовнішніх сегментів паличок в основному обламуються і фагоцитируются в ранковий і денний час, а колб - у вечірній і нічний.

Пресинаптичне закінчення рецептора містить синаптичну стрічку, навколо якої багато синаптичних пухирців, що містять глутамат.

Зорові пігменти. У паличках сітківки людини міститься пігмент родопсин, або зоровий пурпур, максимум спектра поглинання якого знаходиться в області 500 нанометрів (нм). У зовнішніх сегментах трьох типів колб (синьо-, зелено-і червоно-чутливих) міститься три типи зорових пігментів, максимуми спектрів поглинання яких знаходяться у синій (420 нм), зеленої (531 нм) і червоною (558 нм) частинах спектра. Червоний колбочковой пігмент отримав назву «йодопсин». Молекула зорового пігменту порівняно невелика (з молекулярною масою близько 40 килодальтон), складається з більшої білкової частини (опсина) і меншою хромофорной (ретиналь, або альдегід вітаміну А).

Ретиналь може перебувати в різних просторових конфігураціях, т. Е. Ізомерних формах, але тільки одна з них - 11-цис-ізомер ретиналь виступає в якості хромофорной групи всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналю в організмі служать каротиноїди, тому недолік їх приводить до дефіциту вітаміну А і, як наслідок, до недостатнього ресинтезу родопсину, що в свою чергу є причиною порушення сутінкового зору, або «курячої сліпоти». Молекулярна фізіологія фоторецепції. Розглянемо послідовність змін молекул в зовнішньому сегменті палички, відповідальних за її порушення (рис. 14.7, А). При поглинанні кванта світла молекулою зорового пігменту (родопсину) в ній відбувається миттєва ізомеризація її хромофорной групи: 11-цис-ретиналь випрямляється і перетворюється в повністю транс-ретиналь. Ця реакція триває близько 1 пс (1--12 с). Світло виконує роль спускового, або триггерного, фактора, що запускає механізм фоторецепції. Слідом за фотоизомеризации ретиналю відбуваються просторові зміни в білкової частини молекули: вона знебарвлюється і переходить в стан метародопсіна II.

В результаті цього молекула зорового пігменту набуває здатності до взаємодії з іншим білком - прімембранной гуанозинтрифосфат-зв'язуючим білком трансдуцін (Т). У комплексі з метародопсіном II трансдуцін переходить в активний стан і обмінює пов'язаний з ним в темряві гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсін II здатний активувати близько 500-1000 молекул трансдуцін, що призводить до посилення світлового сигналу.

Кожна активована молекула трансдуцін, пов'язана з молекулою ГТФ, активує одну молекулу іншого прімембранной білка - ферменту фосфодіестерази (ФДЕ). Активована ФДЕ з високою швидкістю руйнує молекули циклічного гуа-нозінмонофосфата (цГМФ). Кожна активована молекула ФДЕ руйнує кілька тисяч молекул цГМФ - це ще один етап посилення сигналу в механізмі фоторецепції. Результатом усіх описаних подій, викликаних поглинанням кванта світла, стає падіння концентрації вільного цГМФ в цитоплазмі зовнішнього сегмента рецептора. Це в свою чергу призводить до закриття іонних каналів у плазматичній мембрані зовнішнього сегмента, які були відкриті в темряві і через які всередину клітини входили Na + і Са2 +. Іонний канал закривається внаслідок того, що через падіння концентрації вільного цГМФ в клітині від каналу відходять молекули цГМФ, які були пов'язані з ним в темряві і тримали його відкритим.

Зменшення або припинення входу всередину зовнішнього сегмента Na + призводить до гіперполяризації клітинної мембрани, т. Е. Виникнення на ній рецепторного потенціалу. На рис. 14.7, Б показані напрямки іонних струмів, що течуть через плазматичну мембрану фоторецептора в темряві. Градієнти концентрації Na + і К + підтримуються на плазматичній мембрані палички активною роботою натрій-калієвого насоса, локалізованого в мембрані внутрішнього сегмента.

Гіперполярізаціонний рецепторний потенціал, що виник на мембрані зовнішнього сегмента, поширюється потім уздовж клітини до її пресинаптического закінчення і призводить до зменшення швидкості виділення медіатора (глутамату). Таким чином, фоторецептора процес завершується зменшенням швидкості виділення нейромедіатора з пресинаптичного закінчення фоторецептора.

Не менш складний і досконалий механізм відновлення вихідного темнового стану фоторецептора, т. Е. Його здатності відповісти на наступний світловий стимул. Для цього необхідно знову відкрити іонні канали у плазматичній мембрані. Відкрите стан каналу забезпечується його зв'язком з молекулами цГМФ, що в свою чергу безпосередньо обумовлено підвищенням концентрації вільного цГМФ в цитоплазмі. Це підвищення концентрації забезпечується втратою метародопсіном II здатності взаємодіяти з трансдуцін і активацією ферменту гуанілатциклази (ГЦ), здатного синтезувати цГМФ з ГТФ. Активацію цього ферменту викликає падіння концентрації ції в цитоплазмі вільного кальцію через закриття іонного каналу мембрани і постійної роботи білка-обмінника, що викидає кальцій з клітки. В результаті всього цього концентрація цГМФ всередині клітини підвищується і цГМФ знову зв'язується з іонним каналом плазматичноїмембрани, відкриваючи його. Через відкритий канал всередину клітини знову починають входити Na + і Са2 +, деполярізуя мембрану рецептора і переводячи його в «темновое» стан. З пресинаптического закінчення деполяризованого рецептора знову прискорюється вихід медіатора.

Нейрони сітківки. Фоторецептори сітківки синаптически пов'язані з біполярними нейронами (див. Рис. 14.6, б). При дії світла зменшується виділення медіатора (глутамату) з фоторецептора, що призводить до гіперполяризації мембрани біполярного нейрона. Від нього нервовий сигнал передається на гангліозних клітини, аксони яких є волокнами зорового нерва. Передача сигналу як з фоторецептора на біполярний нейрон, так і від нього на гангліозна клітину відбувається безимпульсним шляхом. Біполярний нейрон не генерує імпульсів через гранично малої відстані, на яке він передає сигнал.

На 130 млн фоторецепторних клітин припадає лише 1 млн 250 тис. Гангліозних клітин, аксони яких утворюють зоровий нерв. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергируют) через біполярні нейрони до однієї ганглиозной клітці. Фоторецептори, з'єднані з одного гангліозних клітиною, утворюють рецептивної полі гангліозних клітини. Рецептивні поля різних гангліозних клітин частково перекривають один одного. Таким чином, кожна ганглиозная клітина підсумовує порушення, що у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість, але погіршує просторове дозвіл. Лише в центрі сітківки, в районі центральної ямки, кожна колбочка з'єднана з однієї так званої карликової біполярної клітиною, з якої з'єднана також всього одна ганглиозная клітина. Це забезпечує тут високу просторову роздільну здатність, але різко зменшує світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними і амакрінових клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, що змінюють синаптичну передачу між фоторецепторами і біполярними клітинами (горизонтальні клітини) і між біполярними і гангліозними клітинами (амакріновие клітини). Амакріновие клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами.

Крім аферентних волокон, в зоровому нерві є і відцентрові, або еферентні, нервові волокна, що приносять до сітківки сигнали з мозку. Вважають, що ці імпульси діють на синапси між біполярними і ганліознимі клітинами сітківки, регулюючи проведення збудження між ними.

Нервові шляхи і зв'язку в зоровій системі. З сітківки зорова інформація по волокнам зорового нерва (II пара черепних нервів) спрямовується в мозок. Зорові нерви від кожного ока зустрічаються біля основи мозку, де формується їх частковий перехрест (хіазма). Тут частина волокон кожного зорового нерва переходить на протилежну від свого ока бік. Частковий перехрест волокон забезпечує кожне півкуля великого мозку інформацією від обох очей. Проекції ці організовані так, що в потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю - від лівих половин сетчаток.

Після зорового перехрещення зорові нерви називають зоровими трактами. Вони проектуються в ряд мозкових структур, але основне число волокон приходить в таламический підкоркових зоровий центр - латеральне, або зовнішнє, колінчаті тіло (НКТ). Звідси сигнали надходять в первинну проекційну область зорової зони кори (стіарная кора, або поле 17 по Бродману). Вся зорова зона кори включає кілька полів, кожне з яких забезпечує свої, специфічні функції, але отримує сигнали від всієї сітківки і в загальному зберігає її топологію, або ретінотопія (сигнали від сусідніх ділянок сітківки потрапляють в сусідні ділянки кори).

Електрична активність центрів зорової системи. Електричні явища в сітківці і зоровому нерві. При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри чинного подразника.

Сумарний електричний відповідь сітківки ока на дію світла називають електроретинограму (ЕРМ). Вона може бути зареєстрована від цілого очі або безпосередньо від сітківки. Для цього один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкірі обличчя поблизу очі або на мочку вуха. На електроретинограмі розрізняють кілька характерних хвиль (рис. 14.8). Хвиля а відображає збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній рецепторний потенціал) і горизонтальних клітин. Хвиля b виникає в результаті активації гліальних (мюллеровскіх) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при порушенні біполярних і амакрінових нейронів. Хвиля з відображає активацію клітин пігментного епітелію, а хвиля d - горизонтальних клітин.

На ЕРМ добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір і тривалість дії світлового подразника. Амплітуда всіх хвиль Е Г збільшується пропорційно логарифму сили світла і часу, протягом якого очей знаходився в темряві. Хвиля d (реакція на вимикання) тим більше, чим довше діяв світло. Оскільки в ЕРМ відображена активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних), цей показник широко використовується в клініці очних хвороб для діагностики і контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що по їх аксонах (волокнам зорового нерва) у мозок устрем ляють імпульси. Гангліозна клітина сітківки - це перший нейрон «класичного» типу в ланцюзі фоторецептор - мозок. Описано три основні типи гангліозних клітин: відповідають на включення (on-реакція), на виключення (off-реакція) світла і на те й інше (on-off-реакція) (рис. 14.9).

Діаметр рецептивних полів гангліозних клітин в центрі сітківки значно менше, ніж на периферії. Ці рецептивні поля мають круглу форму і концентрично побудовані: круглий збудливий центр і кільцева гальмівна периферична зона або навпаки. При збільшенні розміру світлового плями, що вибухає в центрі рецептивного поля, відповідь ганглиозной клітини збільшується (просторова сумація). Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до їх взаємного гальмування: відповіді кожної клітини робляться менше, ніж при одиночному роздратування. В основі цього ефекту лежить латеральне, або бокове, гальмування. Рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин частково перекриваються, так що одні й ті ж рецептори можуть брати участь в генерації відповідей декількох нейронів. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так зване Поточечное опис сетчаточного зображення: воно відображається дуже тонкою мозаїкою, що складається з порушених нейронів

Електричні явища в підкірковому зоровому центрі і зорової зони кори. Картина порушення в нейронних шарах підкіркового зорового центру - зовнішнього або латерального, колінчастого тіла (НКТ), куди приходять волокна зорового нерва, багато в чому схожа з тією, яка спостерігається в сітківці. Рецептивні поля цих нейронів також круглі, але меншого розміру, ніж в сітківці. Відповіді нейронів, які генеруються у відповідь на спалах світла, тут коротше, ніж в сітківці. На рівні зовнішніх колінчастих тіл відбувається взаємодія аферентних сигналів, що прийшли з сітківки, з еферентних сигналами з зорової області кори, а також через ретикулярну формацію від слуховий і інших сенсорних систем. Ці взаємодії забезпечують виділення найбільш істотних компонентів сенсорного сигналу і процеси виборчого зорової уваги.

Імпульсні розряди нейронів зовнішнього колінчастого тіла по їх аксонах надходять в потиличну частину півкуль великого мозку, де розташована первинна проекційна область зорової зони кори (стриарная кора, або поле 17). Тут відбувається більш серйозним і складним і складна, ніж в сітківці і в зовнішніх колінчастих тілах, переробка інформації. Нейрони зорової зони кори мають не круглі, а витягнуті (по горизонталі, вертикалі або в одному з косих напрямків) рецептивні поля невеликого розміру. Завдяки цьому вони здатні виділяти з цілісного зображення окремі фрагменти ліній з тієї чи іншої орієнтацією та розташуванням (детектори орієнтації) і вибірково на них реагувати.

У кожному невеликій ділянці зорової зони кори по її глибині сконцентровані нейрони з однаковою орієнтацією і локалізацією рецептивних полів в поле зору. Вони утворюють колонку нейронів, що проходить вертикально через всі шари кори. Колонка - приклад функціонального об'єднання коркових нейронів, що здійснюють подібну функцію. Як показують результати досліджень останніх років, функціональне об'єднання віддалених один від одного нейронів зорової зони кори може відбуватися також за рахунок синхронності їх розрядів. Багато нейрони зорової зони кори вибірково реагують на певні напрямки руху (дірекціональние детектори) або на якийсь колір, а частина нейронів найкраще відповідає на відносну віддаленість об'єкту від очей. Інформація про різні ознаки зорових об'єктів (форма, колір, рух) обробляється паралельно в різних частинах зорової зони кори великого мозку.

Для оцінки передачі сигналів на різних рівнях зорової системи часто використовують реєстрацію сумарних викликаних потенціалів (ВП), які у тварин можна одночасно відводити від всіх відділів, а у людини - від зорової зони кори за допомогою накладених на шкіру голови електродів (рис. 14.10).

Порівняння викликаного світловий спалахом відповіді сітківки (ЕРМ) та ВП кори великого мозку дозволяє встановити локалізацію патологічного процесу в зоровій системі людини.

Зорові функції. Світлова чутливість. Абсолютна чутливість зору. Для виникнення зорового відчуття необхідно, щоб світловий подразник мав деяку мінімальну (порогову) енергію. Мінімальна кількість квантів світла, необхідне для виникнення відчуття світла, в умовах темрявою адаптації коливається від 8 до 47. Розраховано, що одна паличка може бути порушена за все 1 квантом світла. Таким чином, чутливість рецепторів сітківки в найбільш сприятливих умовах світосприйняття фізично гранично. Поодинокі палички і колбочки сітківки розрізняються по світловий чутливості незначно, проте число фоторецепторів, що посилають сигнали на одну гангліозна клітку, в центрі і на периферії сітківки різному. Число колбочок у рецептивної поле в центрі сітківки приблизно в 100 разів менше числа паличок у рецептивної поле на периферії сітківки. Відповідно і чутливість палочковой системи в 100 разів вище, ніж колбочковой.

Зорова адаптація. При переході від темряви до світла настає тимчасове осліплення, а потім чутливість очі поступово знижується. Це пристосування зорової сенсорної системи до умов яскравого освітлення називається світловий адаптацією. Зворотне явище (темновая адаптація) спостерігається при переході зі світлого приміщення в майже не освітлене. У перший час людина майже нічого не бачить через знижену збудливості фоторецепторів і зорових нейронів. Поступово починають виявлятися контури предметів, а потім розрізняються і їх деталі, так як чутливість фоторецепторів і зорових нейронів в темряві поступово підвищується.

Підвищення світловий чутливості під час перебування в темряві відбувається нерівномірно: в перші 10 хв вона збільшується в десятки разів, а потім протягом години - в десятки тисяч разів. "Важливу роль в цьому процесі відіграє відновлення зорових пігментів. Пігменти колб в темряві відновлюються швидше родопсину паличок, тому в перші хвилини перебування в темряві адаптація обумовлена \u200b\u200bпроцесами в колбочках. Цей перший період адаптації не призводить до великих змін чутливості ока, так як абсолютна чутливість колбочкового апарату невелика.

Наступний період адаптації обумовлений відновленням родопсина паличок. Цей період завершується тільки до кінця першої години перебування в темряві. Відновлення родопсину супроводжується різким (в 100 000-200 000 раз) підвищенням чутливості паличок до світла. У зв'язку з максимальним відгуком у темряві лише паличок слабо освітлений предмет видно лише периферичним зором.

Істотну роль в адаптації, крім зорових пігментів, відіграє зміна (перемикання) зв'язків між елементами сітківки. У темряві площа возбудительного центру рецептивного поля гангліозних клітини збільшується внаслідок ослаблення або зняття горизонтального гальмування. При цьому збільшується конвергенція фоторецепторів на біполярної нейрони і біполярних нейронів на гангліозна клітку. Внаслідок цього за рахунок просторової сумації на периферії сітківки світлова чутливість в темряві зростає. Світлова чутливість ока залежить і від впливів ЦНС. Роздратування деяких ділянок формації стовбура мозку підвищує частоту імпульсів в волокнах зорового нерва. Вплив ЦНС на адаптацію сітківки до світла проявляється і в тому, що освітлення одного ока знижує світлову чутливість неосвітленому очі. На чутливість до світла впливають також звукові, нюхові і смакові сигнали.

Диференціальна зорова чутливість. Якщо на освітлену поверхню, яскравість якої I, подати додатковий освітлення (dI), то, відповідно до закону Вебера, людина помітить різницю в освітленості тільки якщо dI / I \u003d К, де К - константа, рівна 0,01-0,015. Величину dI / I називають диференціальним порогом світловий чутливості. Ставлення dI / I при різних освещенностях постійно і означає, що для сприйняття різниці в освітленості двох поверхонь одна з них повинна бути яскравіша за іншу на 1-1,5%.

Яркостной контраст. Взаємне латеральне гальмування зорових нейронів лежить в основі загального, або глобального, яскравості контрасту. Так, сіра смужка паперу, що лежить на світлому тлі, здається темнішою такий же смужки, що лежить на темному тлі. Причина в тому, що світлий фон збуджує безліч нейронів сітківки, а їх порушення гальмує клітини, активовані смужкою. Тому на яскраво освітленому тлі сіра смужка здається темнішою, ніж на чорному тлі. Найбільш сильно латеральне гальмування діє між близько розташованими нейронами, здійснюючи локальний контраст. Відбувається здається посилення перепаду яскравості на кордоні поверхонь різної освітленості. Цей ефект називають також підкресленням контурів: на кордоні яскравого поля і темної поверхні можна бачити дві додаткові лінії (ще більш яскраву лінію на кордоні світлого поля і дуже темну лінію на кордоні темної поверхні).

Сліпуча яскравість світла. Занадто яскраве світло викликає неприємне відчуття осліплення. Верхня межа сліпучої яскравості залежить від адаптації очі: чим довше була темновая адаптація, тим менша яскравість світла викликає засліплення. Якщо в поле зору потрапляють дуже яскраві (сліпучі) об'єкти, вони погіршують розрізнення сигналів в значній частині сітківки (на нічній дорозі водіїв засліплюють фари зустрічних машин). При тонких зорових роботах (тривале читання, складання дрібних деталей, робота хірурга) треба користуватися тільки розсіяним світлом, що не сліпучим очі.

Інерція зору, злиття мигтіння і послідовні образи. Зорове відчуття з'являється не миттєво. Перш ніж виникне відчуття, в зоровій системі повинні відбутися багаторазові перетворення і передача сигналів. Час «інерції зору», необхідне для виникнення зорового відчуття, в середньому дорівнює 0,03-0,1 с. Це відчуття зникає також не відразу після того, як припинилося роздратування, - воно тримається ще деякий час. Якщо в темряві водити по повітрю будь-якої яскравою крапкою (наприклад, палаючим сірником), то ми побачимо не рухається точку, а світиться лінію. Швидко наступні одне за іншим світлові роздратування зливаються в одне безперервне відчуття.

Мінімальна частота проходження світлових стимулів (наприклад, спалахів світла), при якій відбувається злиття окремих відчуттів, називається критичною частотою злиття мигтіння. На цій властивості зору засновані кіно і телебачення: ми не бачимо проміжків між окремими кадрами ( "/ 24 з в кіно), так як зорове відчуття від одного кадру ще триває до появи іншого. Це і забезпечує ілюзію безперервності зображення і його руху.

Відчуття, що продовжуються після припинення подразнення, називаються послідовними образами. Якщо подивитися на включену лампу і закрити очі, то вона видна ще протягом деякого часу. Якщо ж після фіксації погляду на освітленому предмет перевести погляд на світлий фон, то деякий час можна бачити негативне зображення цього предмета, т. Е. Світлі його частини - темними, а темні - світлими (негативний послідовний образ). Причина його в тому, що порушення від освітленого об'єкта локально гальмує (адаптує) певні ділянки сітківки; якщо після цього перевести погляд на рівномірно освітлений екран, то його світло сильніше порушить ті ділянки, що не були порушені раніше.

Кольорове зір. Увесь видимий нами спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилі від 400 нм) випромінюванням, яке ми називаємо фіолетовим кольором, і довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилі до 700 нм), званим червоним кольором. Інші кольори видимого спектру (синій, зелений, жовтий, оранжевий) мають проміжні значення довжини хвилі. Змішання променів всіх кольорів дає білий колір. Він може бути отриманий і при змішуванні двох так званих парних додаткових кольорів: червоного і синього, жовтого і синього. Якщо зробити змішання трьох основних кольорів - червоного, зеленого і синього, то можуть бути отримані будь-які кольори.

Теорії відчуття кольору. Найбільшим визнанням користується трехкомпонентная теорія (Г. Гельмгольц), згідно з якою колірне сприйняття забезпечується трьома типами колбочок з різною колірною чутливістю. Одні з них чутливі до червоного кольору, інші - до зеленого, а треті - до синього. Всякий колір впливає на всі три цветоощущающіх елемента, але в різному ступені. Ця теорія прямо підтверджена в дослідах, де мікроспектрофотометри вимірювали поглинання випромінювань з різною довжиною хвилі у одиночних колб сітківки людини.

Відповідно до іншої теорії, запропонованої Е. Герінгом, в колбочках є речовини, чутливі до біло-чорному, червоно-зеленому і жовто-синього випромінювання. У дослідах, де мікроелектродами відводили імпульси гангліозних клітин сітківки тварин при освітленні монохроматичним світлом, виявили, що розряди більшості нейронів (домінаторов) виникають при дії будь-якого кольору. В інших гангліозних клітинах (модуляторах) імпульси виникають при висвітленні тільки одним кольором. Виявлено 7 типів модуляторів, оптимально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм).

У сітківці і зорових центрах знайдено багато так званих цветооппонентних нейронів. Дія на око випромінювань в якійсь частині спектру їх збуджує, а в інших частинах спектра - гальмує. Вважають, що такі нейрони найбільш ефективно кодують інформацію про колір.

Послідовні колірні образи. Якщо довго дивитися на пофарбований предмет, а потім перевести погляд на білий папір, то той же предмет видно забарвленим в додатковий колір. Причина цього явища в колірній адаптації, т. Е. Зниження чутливості до цього кольору. Тому з білого світла як би віднімається той, який діяв на око до цього, і виникає відчуття додаткового кольору.

Колірна сліпота. Часткова колірна сліпота була описана в кінці XVIII в. Д. Дальтон, який сам нею страждав (тому аномалію сприйняття кольору назвали на дальтонізм). Дальтонізм зустрічається у 8% чоловіків і набагато рідше у жінок: виникнення його пов'язують з відсутністю певних генів в статевий непарної у чоловіків Х-хромосомі. Для діагностики дальтонізму, важливою при професійному відборі, використовують поліхроматичні таблиці. Люди, які страждають цим захворюванням, не можуть бути повноцінними водіями транспорту, так як вони не можуть розрізняти колір вогнів світлофорів і дорожніх знаків. Існує три різновиди часткової колірної сліпоти: протанопия, дейтеранопія і трітанопія. Кожна з них характеризується відсутністю сприйняття одного з трьох основних кольорів.

Люди, які страждають протанопи ( «краснослепие»), не сприймають червоного кольору, синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними. Особи, які страждають дейтеранопія ( «зеленослепие»), не відрізняють зелені кольори від темно-червоних і блакитних. При трітанопія - рідко зустрічається аномалії колірного зору, не сприймаються промені синього і фіолетового кольору.

Всі перераховані види часткової колірної сліпоти добре пояснюються трикомпонентної теорією відчуття кольору. Кожен вид цієї сліпоти - результат відсутності одного з трьох колбочкових цветовоспринимающих речовин. Зустрічається і повна колірна сліпота - ахромазія, при якій в результаті ураження колбочкового апарату сітківки людина бачить всі предмети лише в різні відтінки сірого.

Сприйняття простору. Гострота зору. Гостротою зору називається максимальна здатність ока розрізняти окремі деталі об'єктів.

Гостроту зору визначають по найменшій відстані між двома точками, які око розрізняє, т. Е. Бачить окремо, а не разом. Нормальний очей розрізняє дві точки, видимі під кутом в 1 ". Максимальну гостроту зору має жовта пляма. До периферії від нього гострота зору набагато нижче (рис. 14.11). Гострота зору вимірюється за допомогою спеціальних таблиць, які складаються з декількох рядів букв або незамкнутих кіл різної величини. гострота зору, визначена за таблицею, виражається зазвичай у відносних величинах, причому нормальна гострота приймається за одиницю. Зустрічаються люди, що володіють сверхостротой зору (visus більше 2).

Точка зору. Якщо фіксувати поглядом невеликий предмет, то його зображення проектується на жовта пляма сітківки. У цьому випадку ми бачимо предмет центральним зором. Його кутовий розмір у людини 1,5-2 °. Предмети, зображення яких падають на інші місця сітківки, сприймаються периферичним зором. Простір, видиме оком при фіксації погляду в одній точці, називається полем зору. Вимірювання межі поля зору виробляють периметром. Межі поля зору для безбарвнихпредметів складають донизу 70 °, догори - 60 °, всередину - 60 ° і назовні - 90 °. Поля зору обох очей у людини частково збігаються, що має велике значення для сприйняття глибини простору. Поля зору для різних кольорів неоднакові і менше, ніж для чорно-білих об'єктів.

Оцінка відстані. Сприйняття глибини простору і оцінка відстані до об'єкта можливі як при зорі одним оком (монокулярний зір), так і двома очима (бінокулярний зір). У другому випадку оцінка відстані набагато точніше. Деяке значення в оцінці близьких відстаней при монокулярному зорі має явище акомодації. Для оцінки відстані має значення також те, що образ предмета на сітківці тим більше, ніж він ближче Роль руху очей для зору. При розгляданні будь-яких предметів очі рухаються. Очні руху здійснюють 6 м'язів, прикріплених до очного яблука кілька кпереди від його екватора. Це 2 косі і 4 прямі м'язи - зовнішня, внутрішня, верхня і нижня. Рух двох очей відбувається одночасно і содружественно. Розглядаючи близькі предмети, необхідно зводити (конвергенція), а розглядаючи далекі предмети - розводити зорові осі обох очей (дивергенція). Важлива роль рухів очей для зору визначається також тим, що для безперервного отримання мозком зорової інформації необхідно рух зображення на сітківці. Як уже згадувалося, імпульси в зоровому нерві виникають в момент включення і виключення світлового зображення. При триваючому дії світла на одні і ті ж фоторецептори імпульсація в волокнах зорового нерва швидко припиняється і зорове відчуття при нерухомих очах і об'єктах зникає через 1 2 с. Щоб цього не сталося, очей при розгляданні будь-якого предмета виробляє не відчуваються людиною безперервні скачки (саккади). Внаслідок кожного стрибка зображення на сітківці зміщується з одних фоторецепторів на нові, знову викликаючи імпульсацію гангліозних клітин. Тривалість кожного стрибка дорівнює сотих часток секунди, а амплітуда його не перевищує 20 °. Чим складніше даний об'єкт, тим складніше траєкторія руху очей. Вони як би простежують контури зображення, затримуючись на найбільш інформативних його ділянках (наприклад, в особі - це очі). Крім того, очей безперервно дрібно тремтить і дрейфує (повільно зміщується з точки фіксації погляду), що також важливо для зорового сприйняття.

Бінокулярний зір. При погляді на який-небудь предмет у людини з нормальним зором не виникає відчуття двох предметів, хоча і є два зображення на двох сетчатках. Зображення всіх предметів потрапляють на так звані кореспондуючі, або відповідні, ділянки двох сетчаток, і в сприйнятті людини ці два зображення зливаються в одне. Натисніть злегка на одне око збоку: негайно почне двоїтися в очах, тому що порушилося відповідність сетчаток. Якщо ж дивитися на близький предмет, конвергіруя очі, то зображення будь-якої більш віддаленій точки потрапляє на неідентичні (діспаратние) точки двох сетчаток. Диспарацией грає велику роль в оцінці відстані і, отже, в баченні глибини рельєфу. Людина здатна помітити зміну глибини, що створює зсув зображення на сітківці на кілька кутових секунд. Бінокулярний злиття або об'єднання сигналів від двох сетчаток в єдиний нервовий образ відбувається в первинній зоровій корі.

Оцінка величини об'єкта. Величина предмета оцінюється як функція величини зображення на сітківці і відстані предмета від ока. У разі, коли відстань до незнайомого предмета оцінити важко, можливі грубі помилки у визначенні його величини.

При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки [?] Генеруються електричні потенціали, що відображають параметри чинного подразника. Сумарний електричний відповідь сітківки ока на дію світла називають електроретинограму (ЕРМ). Вона може бути зареєстрована від цілого очі або безпосередньо від сітківки. Для цього один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкіру обличчя поблизу очі або на мочку вуха. На електроретинограмі розрізняють кілька характерних хвиль (рис. 13.4).

Мал. 13.4. Електроретинограми (по Гравіта).

a, b, c, d - хвилі Е Г; стрілками вказані моменти включення і виключення спалаху світла.

хвиля a відображає збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній рецепторний потенціал) і горизонтальних клітин. хвиля b виникає в результаті активації гліальних (мюллеровские) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при порушенні біполярних і амакрінових нейронів. хвиля з відображає активацію клітин пігментного епітелію, а хвиля d - горизонтальних клітин.

На ЕРМ добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір і тривалість дії світлового подразника. Амплітуда всіх хвиль Е Г збільшується пропорційно логарифму сили світла і часу, протягом якого очей знаходився в темряві. хвиля d (Реакція на вимикання) тим більше, чим довше діяв світло. Оскільки в ЕРМ відображена активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних), цей показник широко використовується в клініці очних хвороб для діагностики і контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що по їх аксонах (волокна зорового нерва) у мозок спрямовуються імпульси. Гангліозна клітина сітківки - це перший нейрон «класичного» типу в ланцюзі фоторецептор - мозок. Описано три основні типи гангліозних клітин: відповідають на включення (on-реакція) і вимикання світла (off-peакція), а також на те й інше (on-off-реакція) (рис. 13.5). [!]

РНС. 13.5. [!] Імпульсація двох гангліозних клітин сітківки і їх концентричні рецептивні поля. Гальмівні зони рецептивних полів заштриховані. Показані реакції на включення і виключення світла при стимуляції світловою плямою центру рецептивного поля і його периферії.

Діаметр рецептивних полів гангліозних клітин в центрі сітківки значно менше, ніж на периферії. Ці рецептивні поля мають круглу форму і концентрично побудовані: круглий збудливий центр і кільцева гальмівна периферична зона або навпаки. При збільшенні розміру світлового плями, що вибухає в центрі рецептивного поля, відповідь ганглиозной клітини збільшується (просторова сумація).

Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до їх взаємного гальмування: відповіді кожної клітини робляться менше, ніж при одиночному роздратування. В основі цього ефекту лежить латеральне, або бокове, гальмування. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так зване Поточечное опис сетчаточного зображення: воно відображається дуже тонкою мозаїкою, що складається з порушених нейронів.