Тонка кишка (intestinum tenue) - відділ травного тракту, розташований між шлунком і товстою кишкою. Тонка кишка разом з товстої утворює кишечник - найдовшу частину травної системи. У складі тонкої кишки розрізняють дванадцятипалу, худу, клубову кишку. У тонкій кишці химус (харчова кашка), оброблений слиною і шлунковим соком, піддається дії кишкового і панкреатичного соку, а також жовчі. В просвіті тонкої кишки при перемішуванні хімусу відбуваються його остаточне перетравлення і всмоктування продуктів його розщеплення. Залишки їжі просуваються в товсту кишку. Важлива ендокринна функція тонкої кишки. Ендокріноціти її покривного епітелію і залоз виробляють біологічно активні речовини (секретин, серотонін, мотілін і ін.).

Тонка кишка починається на рівні кордону тел XII грудного і I поперекового хребців, закінчується в правій клубової ямці, розташовується в області черево (середня область живота), досягаючи входу в малий таз. Довжина тонкої кишки у дорослої людини становить 5-6 м. У чоловіків кишка довше, ніж у жінок, при цьому у живої людини тонка кишка коротша, ніж у трупа, у якого відсутня м'язовий тонус. Довжина дванадцятипалої кишки становить 25-30 см; близько 2/3 довжини тонкої кишки (2-2,5 м) займає худа і приблизно 2,5-3,5 м - клубова кишка. Діаметр тонкої кишки дорівнює 3-5 см, він зменшується у напрямку до товстій кишці. Дванадцятипала кишка не має брижі на відміну від тонкої і клубової кишок, які називають брижової частиною тонкої кишки.

Худа кишка (jejunum) і клубова кишка (ileum) складають брижеечную частина тонкої кишки. Велика їх частина розташовується в пупкової області, утворюючи 14-16 петель. Частина петель спускається в малий таз. Петлі тонкої кишки в основному залягають в лівій верхній, а клубової - в правій нижній частині черевної порожнини. Сувора анатомічна межа між тонкої і клубової кишкою відсутня. Наперед від кишкових петель знаходиться великий сальник, ззаду - парієтальних очеревина, що вистилає правий і лівий брижових синуси. Худа і клубова кишки за допомогою брижі з'єднані з задньою стінкою черевної порожнини. Корінь брижі закінчується в правій клубової ямці.

Стінки тонкої кишки утворені наступними шарами: слизовою оболонкою з підслизової основою, м'язової і зовнішньої оболонками.

Слизова оболонка (tunica mucosa) тонкої кишки має кругові (керкрінгови) складки (plicae circularis). Їх загальна кількість сягає 600-700. Складки утворюються за участю підслизової основи кишки, їх розміри зменшуються у напрямку до товстій кишці. Середня висота складок 8 мм. Наявність складок збільшує площу поверхні слизової оболонки більш ніж в 3 рази. Крім кругових складок, для дванадцятипалої кишки характерні поздовжні складки. Вони є у верхній і низхідній частинах дванадцятипалої кишки. Найбільш виражена поздовжня складка розташовується на медіальній стінці низхідній частини. В її нижньому відділі є піднесення слизової оболонки - великий сосочок дванадцятипалої кишки(Papilla duodeni major), або фатер сосочок.Тут загальним отвором відкриваються загальний жовчний протік і проток підшлункової залози. Догори від цього сосочка на поздовжній складці є малий сосочок дванадцятипалої кишки(Papilla duodeni minor), де відкривається додатковий проток підшлункової залози.

Слизова оболонка тонкої кишки має численні вирости - кишкові ворсинки (villi intestinales), їх близько 4-5 млн. На площі 1 мм 2 слизової оболонки дванадцятипалої кишки і тонкої кишки налічується 22-40 ворсинок, клубової кишки - 18-31 ворсинок. Середня довжина ворсинок складає 0,7 мм. Розміри ворсинок зменшуються у напрямку до клубової кишці. Виділяють листо, язико-, пальцевидні ворсинки. Перші два види завжди орієнтовані поперек осі кишкової трубки. Найбільш довгі ворсинки (близько 1 мм) мають переважно листоподібну форму. На початку тонкої кишки ворсинки зазвичай мають форму язичка. Дистальнее форма ворсинок стає пальцевидного, їх довжина зменшується до 0,5 мм. Відстань між ворсинками становить 1-3 мкм. Ворсинки утворені пухкою сполучною тканиною, вкритою епітелієм. У товщі ворсинок багато гладких міоіітов, ретикулярних волокон, лімфоцитів, плазматичних клітин, еозинофілів. У центрі ворсинок знаходиться лімфатичний капіляр (молочний синус), навколо якого розташовуються кровоносні судини (капіляри).

З поверхні кишкові ворсинки покриті одношаровим високим циліндричним епітелієм, що знаходяться на базальній мембрані. Основну масу епітеліоцитів (близько 90%) становлять стовпчасті епітеліоцити з покресленої щеточной облямівкою. Облямівка утворена микроворсинками апикальной плазматичноїмембрани. На поверхні мікроворсинок розташований гликокаликс, представлений липопротеидами і глікозаміногліканами. Головною функцією стовпчастих епітеліоцитів є всмоктування. До складу покривного епітелію входить багато келихоподібних клітин - одноклітинних залоз, які секретують слиз. В середньому 0,5% клітин покривного епітелію припадає на ендокринні клітини. У товщі епітелію є також лімфоцити, які проникають з строми ворсинок через базальну мембрану.

У просвітах між ворсинками на поверхню епітелію всієї тонкої кишки відкриваються кишкові залози (glandulae intestinales), або крипти. У дванадцятипалій кишці є також слизові дуоденальні (бруннерови) залози складної трубчастої форми, розташовані переважно в підслизовій основі, де вони утворюють часточки розмірами 0,5-1 мм. Кишкові (ліберкюнови) залози тонкої кишки мають просту трубчасту форму, вони займають місце у власній пластинці слизової оболонки. Довжина трубчастих залоз становить 0,25-0,5 мм, діаметр - 0,07 мм. На площі 1 мм 2 слизової оболонки тонкої кишки налічується 80-100 кишкових залоз, їх стінки утворені одним шаром епітеліоцитів. Всього в тонкій кишці налічується понад 150 млн залоз (крипт). Серед епітеліальних клітин залоз розрізняють стовпчасті епітеліоцити з покресленої облямівкою, келихоподібних клітини, кишкові ендокріноціти, бескаемчатие циліндричні (стовбурові) клітини і клітини Панета. Стовбурові клітини є джерелом регенерації кишкового епітелію. Ендокріноціти виробляють серотонін, холецистокінін, секретин і ін. Клітини Панета секретують ерепсін.

Для власної пластинки слизової оболонки тонкої кишки характерна велика кількість ретикулярних волокон, що утворюють густу мережу. У власній пластинці завжди присутні лімфоцити, плазматичні клітини, еозинофіли, велика кількість одиночних лімфоїдних вузликів (у дітей - 3-5 тис.).

У брижової частини тонкої кишки, особливо в клубової, є 40-80 лімфоїдних, або пеєрових, бляшок (noduli lymfoidei aggregati), що представляють собою скупчення одиночних лімфоїдних вузликів, які є органами імунної системи. Бляшки розташовуються переважно по протівобрижеечному краю кишки, мають овальну форму.

М'язова пластинка слизової оболонки (lamina muscularis mucosae) має товщину до 40 мкм. У неї розрізняють внутрішній циркулярний і зовнішній поздовжній шари. Від м'язової пластинки в товщу власної пластинки слизової оболонки і в підслизову основу відходять окремі гладкі міоцити.

Підслизова основа (tela submucosa) тонкої кишки утворена пухкою волокнистою сполучною тканиною. В її товщі знаходяться розгалуження кровоносних і лімфатичних судин і нервів, різні клітинні елементи. 6 підслизової основі дванадцятипалої кишки розташовані секреторні відділи дуоденальних (брунперових) залоз.

М'язова оболонка (tunica muscularis) тонкої кишки складається з двох шарів. Внутрішній шар (циркулярний) товщі зовнішнього (поздовжнього) шару. Напрямок пучків міоцитів не є строго круговим або поздовжнім, а має спіральний хід. У зовнішньому шарі витки спіралі більш розтягнуті в порівнянні з внутрішнім шаром. Між м'язовими шарами в пухкої сполучної тканини розташовані нервове сплетіння і судини.

Тонкий кишечник включає три відділи: дванадцятипалу, худу і клубову кишку.

У тонкій кишці піддаються хімічній обробці всі види поживних речовин - білки, жири і вуглеводи.

У перетравленні білків беруть участь ферменти панкреатичного соку (трипсин, хімотрипсин, коллагеназа, еластаза, карбоксилаза) і кишкового соку (амінопептідазу, лейцінамінопептідаза, аланінамінопептідаза, тріпептідази, діпептідази, ентерокіназа).

Ентерокиназа виробляється клітинами слизової оболонки кишки в неактивній формі (кіназоген), забезпечує перетворення неактивного ферменту тріпсіногена в активний трипсин. Пептідази забезпечують подальший послідовний гідроліз пептидів, що почався в шлунку, до вільних амінокислот, які всмоктуються епітеліоцитами кишечника і надходять в кров.

У перетравленні вуглеводів також беруть участь ферменти підшлункової залози і кишкового соку: β- амілаза, Амило-1,6-глюкозидази, оліго- 1,6-глюкозидази, мальтаза (α-глюкозидази), лактаза, які розщеплюють полісахариди і дисахариди до простих цукрів (моносахаридів) - глюкози, фруктози, галактози, всмоктуваних епітеліоцитами кишки і надходять в кров.

Переварювання жирів здійснюють панкреатичні ліпази, що розщеплюють тригліцериди, і кишкова ліпаза, що забезпечує гідролітичні розщеплення моноглицеридов. Продуктами розщеплення жирів в кишечнику є жирні кислоти, гліцерин, моногліцериди, які надходять в кровоносні і, здебільшого, в лімфатичні капіляри.

У тонкій кишці відбувається процес всмоктування продуктів розщеплення білків, жирів і вуглеводів в кровоносні і лімфатичні судини. Крім того, кишечник виконує механічну функцію: проштовхує химус в каудальному напрямку. Ця функція здійснюється завдяки перистальтичним скорочень м'язової оболонки кишечника. Ендокринна функція, виконувана спеціальними секреторними клітинами, полягає у виробленні біологічно активних речовин - серотоніну, гістаміну, мотіліна, секретину, ентероглюкагона, холецистокініну, панкреозимина, гастрину та інгібітору гастрину.

розвиток. Тонка кишка починає розвиватися на 5-му тижні ембріогенезу. Епітелій ворсинок, крипт і дуоденальні залози тонкої кишки утворюються з кишковою ентодерми. На перших етапах диференціювання епітелій однорядний кубічний, потім він стає дворядним призматичним, і, нарешті, на 7-8-му тижні утворюється одношаровий призматичний епітелій. На 8-10-му тижні розвитку виникають ворсинки і крипти. Протягом 20-24-го тижня формуються циркулярні складки. До цього часу з'являються і дуоденальні залози. Клітини кишкового епітелію у 4-тижневого ембріона не диференційовані і характеризуються високою проліферативною активністю. Диференціація епітеліоцитів починається на 6-12-му тижні розвитку. З'являються стовпчасті (каймисті) епітеліоцити, для яких характерний інтенсивний розвиток мікроворсинок, що збільшують резорбционную поверхню. Гликокаликс починає формуватися до кінця ембріонального - початку плодового періоду. В цей час в епітеліоцитах відзначаються ультраструктурні ознаки резорбції - велике число везикул, лізосом, мультивезикулярні і меконіальний тілець. Келихоподібних екзокріноціти диференціюються на 5-му тижні розвитку, ендокріноціти - на 6-му тижні. У цей час серед ендокріноцітов переважають перехідні клітини з недиференційованими гранулами, виявляються ЄС-клітини, G-клітини і S-клітини. У плодовому періоді переважають ЄС-клітини, більшість з яких не повідомляється з просвітом крипт ( «закритий» тип); в більш пізньому плодовому періоді з'являється «відкритий» тип клітин. Екзокріноціти з ацидофільні гранулами малодиференційовані у ембріонів і плодів людини. Власна пластинка слизової оболонки і підслизова основа тонкої кишки утворюються з мезенхіми на 7-8-му тижні ембріогенезу. Гладка м'язова тканина в стінці тонкої кишки розвивається з мезенхіми неодночасно в різних ділянках кишкової стінки: на 7-8-му тижні з'являється внутрішній циркулярний шар м'язової оболонки, потім на 8-9-му тижні - зовнішній поздовжній шар, і, нарешті, на 24 -28-му тижні розвитку плоду виникає м'язова пластинка слизової оболонки. Серозна оболонка тонкого кишечника закладається на 5-му тижні ембріогенезу з мезенхіми (її сполучнотканинна частина) і вісцерального листка мезодерми (її мезотелий).

будова. Стінка тонкої кишки побудована із слизової оболонки, підслизової основи, м'язової і серозної оболонок.

Внутрішня поверхня тонкої кишки має характерний рельєф завдяки наявності ряду утворень - циркулярних складок, ворсинок і крипт (кишкові залози Ліберкюна). Ці структури збільшують загальну поверхню тонкого кишечника, що сприяє виконанню його основних функцій травлення. Кишкові ворсинки і крипти є основними структурно-функціональними одиницями слизової оболонки тонкого кишечника.

Кругла складки (plicae circulares) Утворені слизовою оболонкою і підслизової основою.

кишкові ворсинки (villi intestinales) Представляють собою випинання слизової оболонки пальцевидного або листоподібною форми, вільно вдаються в просвіт тонкої кишки.

Форма ворсинок у новонароджених і в ранньому постнатал'ном періоді пальцевидного, а у дорослих трохи сплющена - листоподібна. Ворсинки уплощенной форми мають дві поверхні - краниальную і каудальную і два краю (гребені).

Число ворсинок в тонкій кишці дуже велике. Найбільше їх в дванадцятипалій і порожній кишці (22-40 ворсинок на 1 мм 2), дещо менше - в клубової кишці (18-31 ворсинка на 1 мм 2). У ворсинки широкі і короткі (висота їх 0,2-0,5 мм), в худої і клубової кишці вони трохи тонше, але вище (до 0,5-1,5 мм). В освіті кожної ворсинки беруть участь структурні елементи всіх шарів слизової оболонки.

кишкові крипти (Залози Ліберкюна) ( cryptae seu glandulae intestinales) Являють собою поглиблення епітелію у вигляді численних трубочок, що лежать у власній пластинці слизової оболонки. Їх гирла відкриваються в просвіт між ворсинками. На 1 мм2 поверхні кишки доводиться до 100 крипт, а всього в тонкому кишечнику більше 150 млн крипт. Кожна крипта має довжину близько 0,25-0,5 мм, діаметр до 0,07 мм. Загальна площа крипт в тонкому кишечнику становить близько 14 м2.

Слизова оболонка тонкої кишки складається з одношарового призматичного Каемчатая епітелію (epithelium simplex columnarum limbatum), Власного шару слизової оболонки ( lamina propria mucosae) І м'язового шару слизової оболонки ( lamina muscularis mucosae).

Епітеліальний пласт тонкої кишки містить чотири основні популяції клітин:

• стовпчасті епітеліоцити ( epitheliocyti columnares),
• бокаловидні екзокріноціти ( exocrinocyti calciformes),
• клітини Панета, або екзокріноціти з ацидофільні гранулами ( exocrinocyti cum granulis acidophilis),
• ендокріноціти ( endocrinocyti), Або К-клітини (клітини Кульчицького),
• а також M-клітини (з мікроскладкамі), що є модифікацією стовпчастих епітеліоцитів.

Джерелом розвитку цих популяцій є стовбурові клітини, що знаходяться на дні крипт, з яких спочатку утворюються коммітірованние клітини-попередники, які діляться митозом і диференціюються в конкретний вид епітеліоцитів. Клітини-попередники також знаходяться в криптах, а в процесі диференціювання переміщаються в напрямку вершини ворсинки, де розташовуються диференційовані клітини, нездатні до поділу. Вони тут закінчують життєвий цикл і злущуються. Весь цикл поновлення епітеліоцитів у людини становить 5 ... 6 діб.

Таким чином, епітелій крипт і ворсинок представляє єдину систему, в якій можна виділити кілька компартментов клітин, Що знаходяться на різних стадіях диференціювання, і кожен компартмент становить близько 7 ... 10 шарів клітин. Всі клітини кишкової крипти представляють собою один клон, тобто є нащадками однієї стовбурової клітини. Перший компартмент представлений 1 ... 5 рядами клітин в базальної частини крипт - коммітірованних клітинами-попередниками всіх чотирьох видів клітин - стовпчастих, келихоподібних, панетовскіх і ендокринних. Панетовскіе клітини, що диференціюються зі стовбурових клітин і клітин-попередників, не переміщаються, а залишаються на дні крипт. Решта клітини після 3-4 поділів клітин-попередників в криптах (ділиться транзитна популяція, яка становить 5-15-е ряди клітин) переміщаються в ворсинки, де складають транзитну неделящіхся популяцію і популяцію диференційованих клітин. фізіологічна регенерація (Оновлення) епітелію в комплексі крипта-ворсинка забезпечується мітотичним поділом клітин-попередників. В основі репаративної регенерації лежить подібний механізм, і дефект епітелію ліквідується розмноженням клітин.

Крім епітеліоцитів, в епітеліальних шарі можуть перебувати лімфоцити, що розташовуються в міжклітинних просторах і далі мігруючі в l. propria і звідси в лімфокапілляри. Лімфоцити стимулюються антигенами, що потрапляють в кишечник, і грають важливу роль в імунологічної захисту кишечника.

Будова кишкової ворсинки

З поверхні кожна кишкова ворсинка вистелена одношаровим призматичним епітелієм. В епітелії розрізняють три основних види клітин: стовпчасті епітеліоцити (і їх різновид - М-клітини), келихоподібних екзокріноціти, ендокріноціти.

стовпчасті епітеліоцити ворсинки ( epitheliocyti columnares villi), Або ентероцита, Складають основну масу епітеліального пласта, що покриває ворсинки. Це призматичні клітини, які характеризуються вираженою полярністю будови, що відображає їх функціональну спеціалізацію - забезпечення розробці і транспорту речовин, що надходять з їжею.

На апікальній поверхні клітин є покреслена облямівка (limbus striatus), Утворена безліччю мікроворсинок. Кількість мікроворсинок на 1 мкм2 поверхні клітини становить від 60 до 90. Висота кожної мікроворсинки у людини близько 0,9-1,25 мкм, діаметр - 0,08-0,11 мкм, проміжки між микроворсинками рівні 0,01-0,02 мкм. Завдяки величезній кількості мікроворсинок поверхню всмоктування кишки збільшується в 30 ... 40 разів. У мікроворсинки є тонкі філаменти і мікротрубочки. У кожній Мікроворсинки є центральна частина, де вертикально розташований пучок Актинові мікрофіламентів, які з'єднані з одного боку з плазмолеммой верхівки ворсинки, а в підставі ворсинки з'єднуються з термінальною мережею - горизонтально орієнтованими микрофиламентами в апікальній частині цитоплазми ентероциту. Цей комплекс забезпечує скорочення мікроворсинок в процесі всмоктування. На поверхні мікроворсинок розташований гликокаликс, представлений липопротеидами і глікопротеїнами.

У плазмолемме і глікокаліксі мікроворсинок покресленої облямівки виявлено високий вміст ферментів, що беруть участь в розщепленні і транспорті всмоктуються речовин: фосфатази, нуклеозіддіфосфатази, L-, D-глікозідази, амінопептидази і ін. Зміст фосфатаз в епітелії тонкої кишки перевищує їх рівень в печінці майже в 700 разів , причому 3/4 їх кількості знаходиться в облямівка. Встановлено, що розщеплення харчових речовин і всмоктування їх найбільш інтенсивно відбуваються в області покресленої облямівки. Ці процеси отримали назву пристінкового і мембранного травлення на відміну від порожнинного, що здійснюється в просвіті кишкової трубки, і внутрішньоклітинного.

В апікальній частині клітини є добре виражений термінальний шар, який складається з мережі філаментів, розташованих паралельно поверхні клітини. Термінальна мережа містить Актинові і міозіновие мікрофіламенти і з'єднана з міжклітинних контактів на бічних поверхнях апікальних частин ентероцитів.

У апікальних частинах ентероцитів розташовані з'єднувальні комплекси, що складаються з двох типів щільних ізолюючих контактів ( zonula occludens) І адгезивних пасків, або стрічок ( zonula adherens), Що з'єднують сусідні клітини і закривають сполучення між просвітом кишки і міжклітинних просторами.

За участю мікрофіламентів термінальної мережі забезпечується закриття міжклітинних щілин між ентероцитами, що запобігає надходженню в них різних речовин в процесі травлення. Під термінальною мережею в апікальній частині ентероциту розташовані трубочки і цистерни гладкої ендоплазматичної мережі, які беруть участь в процесах всмоктування жирів, а також мітохондрії, що забезпечують енергією процеси всмоктування і транспорту метаболітів.

У базальної частини стовпчастого епітеліоцита знаходяться ядро \u200b\u200bовальної форми, синтетичний апарат - рибосоми і гранулярна ендоплазматична сітка. Апарат Гольджі розташований над ядром, при цьому його цистерни лежать вертикально по відношенню до поверхні ентероциту. Створювані в області апарату Гольджи лізосоми і секреторні везикули переміщаються в апикальную частина клітини і локалізуються безпосередньо під термінальною мережею і вздовж латеральної плазмолеми.

Характерно наявність між базальними частинами ентероцитів широких міжклітинних просторів, обмежених їх латеральними плазмолеммой. На латеральних плазмолеммой є складки і відростки, які з'єднуються з остросткамі сусідніх клітин. При активному всмоктуванні рідини складки розправляються і обсяг міжклітинної простору збільшується. В базальних частинах ентероцитів є тонкі латеральні базальні відростки, які контактують з подібними відростками сусідніх клітин і лежать на базальній мембрані. Базальні відростки з'єднані простими контактами і забезпечують закриття міжклітинної простору між ентероцитами. Наявність міжклітинних просторів такого типу характерно для епітелієм, що беруть участь в транспорті рідини; при цьому епітелій функціонує як селективний бар'єр.

У латеральної плазмолемме ентероциту локалізуються ензими транспорту іонів (Na +, К + -АФТаза), які відіграють важливу роль в перенесенні метаболітів від апікальної плазмолеми до латеральної і в міжклітинний простір, а далі через базальну мембрану в l. propria і капіляри.

Ентероцита виконують також секреторну функцію, продукуючи метаболіти і ферменти, необхідні для термінального травлення (пристінкового і мембранного). Синтез секреторних продуктів відбувається в гранулярних ендоплазматичної мережі, а освіту секреторних гранул - в апараті Гольджі, звідки секреторні везикули, що містять глікопротеїни, транспортуються до поверхні клітини і локалізуються в апікальній цитоплазмі під термінальною мережею і вздовж латеральної плазмолеми.

М-клітини (Клітини з мікроскладкамі) є різновидом ентероцитів, вони розташовуються на поверхні групових лімфатичних фолікулів (пеєрових бляшок) і одиночних лімфатичних фолікулів. Вони мають уплощенную форму, мала кількість мікроворсинок і отримали свою назву в зв'язку з наявністю на їх апікальній поверхні мікроскладок. За допомогою мікроскладок вони здатні захоплювати макромолекули з просвіту кишки і формувати ендоцітозного везикули, які транспортуються до базолатеральную плазмолеммой і далі в міжклітинний простір. Таким чином можуть надходити з порожнини кишки антигени, які залучають лімфоцити, що стимулює в лімфоїдної тканини кишечника.

келихоподібних екзокріноціти (exocrinocyti caliciformes) В ворсинках розташовані поодинці серед стовпчастих клітин. Число їх збільшується в напрямку від дванадцятипалої кишки до клубової. За своєю будовою це типові слизові клітини. У них спостерігаються циклічні зміни, пов'язані з накопиченням і подальшим виділенням слизу. У фазі накопичення секрету ядра цих клітин виявляються притиснутими до їх основи, в цитоплазмі же клітин над ядром видно краплі слизу. Апарат Гольджі і мітохондрії розташовуються близько ядра. Формування секрету відбувається в області апарату Гольджи. В стадії накопичення слизу в клітці виявляється велика кількість сильно змінених мітохондрій. Вони великі, світлі, з короткими кристами. Після виділення секрету бокаловидная клітина стає вузькою, ядро \u200b\u200bїї зменшується, цитоплазма звільняється від гранул секрету. Слиз, що виділяється келихоподібними екзокріноціти, служить для зволоження поверхні слизової оболонки кишечника і цим сприяє просуванню харчових частинок, а також бере участь в процесах пристінкового травлення. Під епітелієм ворсинки знаходиться базальнамембрана, за якою слідує пухка волокниста сполучна тканина власної пластинки слизової оболонки. У ній проходять кровоносні і лімфатичні судини і нерви, орієнтовані вздовж ворсинки. В стромі ворсинки завжди присутні окремі гладкі м'язові клітини - похідні м'язового шару слизової оболонки. Пучки гладких міоцитів оповиті мережею ретикулярних волокон, які пов'язують їх з стромою ворсинки і базальноїмембраною. Скорочення міоцитів сприяє в проштовхуванні всасавшіхся продуктів гідролізу їжі в кров і лімфу ворсин кишечника. Інші пучки гладких м'язових клітин, які проникають в підслизову основу, утворюють циркулярні шари навколо проходять там судин. Скорочення цих м'язових груп регулює кровопостачання.

Будова кишкової крипти

Епітеліальна вистилання кишкових крипт містить стовбурові клітини, клітини-попередники стовпчастих епітеліоцитів, келихоподібних екзокриноцитів, ендокріноцітов і клітини Панета (екзокріноціти з ацидофільні гранулами) на всіх стадіях розвитку.

Стовпчасті епітеліоцити складають основну масу епітелію крипт. У порівнянні з аналогічними клітинами ворсинок вони нижчі, мають більш тонку покреслену облямівку і базофильную цитоплазму. В епітеліоцитах нижньої половини крипт часто видно фігури мітозу. Ці елементи служать джерелом регенерації як для епітеліальних клітин ворсинок, так і для клітин крипт. Келихоподібних екзокріноціти постійно знаходяться в криптах, їх будова схоже з описаними в ворсинці. Екзокріноціти з ацидофільні гранулами ( exocrinocyti cum granulis acidophilis, s Paneth), Або клітини Панета, розташовуються групами або поодинці на дні крипт. В їх апікальній частині видно щільні сильно заломлюють світло гранули. Ці гранули різко ацидофільної, фарбуються еозином в яскраво-червоний колір, розчиняються в кислотах, але стійкі до лугів. Цитохімічних в гранулах виявлені білково-полісахаридних комплекс, ферменти (діпептідази), лізоцим. У цитоплазмі базальної частини виявляється значна базофилия. Навколо великого округлого ядра розташовується трохи мітохондрій, над ядром знаходиться апарат Гольджі. Ацидофілія гранул зумовлена \u200b\u200bнаявністю багатого аргинином білка. У клітинах Панета виявлено велику кількість цинку, а також ферментів - кислої фосфатази, дегидрогеназ і дипептидаз. Наявність в цих клітинах ряду ферментів вказує на участь їх секрету в процесах травлення - розщепленні дипептидов до амінокислот. Не менш важливою є антибактеріальна функція секрету, пов'язана з виробленням лізоциму, який руйнує клітинні стінки бактерій і найпростіших. Таким чином, клітини Панета грають важливу роль в регуляції бактеріальної флори тонкого кишечника.

ендокріноцітов в крипті значно більше, ніж в ворсинках.

Найбільш численними є ЄС-клітини, секретуючі серотонін, Мотілін і речовина P. А-клітини, Які продукують ентероглюкагон, нечисленні. S-клітини, що виробляють секретин, Розподілені в різних відділах кишечника нерегулярно. Крім того, в кишечнику знайдені I-клітини, секретуючі холецистокінін і панкреозимин - біологічно активні речовини, які надають стимулюючу дію на функції підшлункової залози і печінки. виявлено також G-клітини, що виробляють гастрин, D- і D1-клітини, що продукують активні пептиди (соматостатин і вазоактивний інтестинального пептид - ВІП).

Для власної пластинки слизової оболонки характерно зміст великої кількості ретикулярних волокон. Вони утворюють густу мережу по всій власній пластинці і, підходячи до епітелію, беруть участь в утворенні базальної мембрани. З ретикулярними волокнами тісно пов'язані отростчатие клітини, подібні за будовою з ретикулярних клітинами. У власній пластинці постійно зустрічаються еозинофіли, лімфоцити, а також плазматичні клітини. У ній розташовані судинні і нервове сплетення.

М'язова пластинка слизової оболонки складається з двох шарів: внутрішнього циркулярного і зовнішнього (більш пухкого) - поздовжнього. Товщина обох шарів близько 40 мкм. У них є і косо йдуть пучки м'язових клітин. Від внутрішнього циркулярного м'язового шару окремі м'язові клітини відходять у власну пластинку слизової оболонки.

підслизова основа нерідко містить часточки. У ній розташовуються судини і подслизистое нервове сплетіння.

м'язова оболонка тонкої кишки складається з двох шарів: внутрішнього - циркулярного (більш потужного) і зовнішнього - поздовжнього. Напрямок ходу пучків м'язових клітин в обох шарах не строго циркулярний і поздовжній, а спіральне. У зовнішньому шарі завитки спіралі більш розтягнуті в порівнянні з внутрішнім шаром. Між м'язовими шарами розташовується прошарок пухкої волокнистої сполучної тканини, в якій знаходяться вузли м'язово-кишкового нервового сплетення і судини.

Функція м'язової оболонки полягає в перемішуванні і проштовхуванні хімусу по ходу кишечника. У тонкій кишці розрізняють скорочення двох видів. Скорочення місцевого характеру обумовлені головним чином скороченнями внутрішнього шару м'язової оболонки. Вони відбуваються ритмічно - 12-13 разів на хвилину. Інші скорочення - перистальтичні - викликаються дією м'язових елементів обох шарів і поширюються послідовно по всій довжині кишки. Перистальтичні скорочення припиняються після руйнування м'язово-кишкового нервового сплетення. Посилення перистальтики тонкої кишки відбувається при порушенні симпатичних (?) Нервів, послаблення - при порушенні блукаючого нерва.

У слизовій оболонці тонкої кишки є залізисті клітини, розташовані на ворсинках, які продукують травні секрети, що виділяються в кишку. Це бруннерови залози дванадцятипалої кишки, ли- беркюнови крипти тонкої кишки, келихоподібних клітини.

Ендокринними клітинами виробляються гормони, які надходять у міжклітинний простір, а звідки транспортуються в лімфу та кров. Тут же локалізовані виділяють білковий секрет клітини з ацидофільні гранулами в цитоплазмі (клітини Панета). Обсяг кишкового соку (в нормі до 2,5 л) може зростати при місцевому впливі деяких харчових або токсичних субстанцій на слизову оболонку кишечника. Прогресуюча дистрофія і атрофія слизової оболонки тонкої кишки супроводжуються зменшенням секреції кишкового соку.

Залізисті клітини утворюють і накопичують секрет і на певній стадії своєї діяльності відторгаються в просвіт кишки, де, розпадаючись, віддають цей секрет в навколишню рідину. Сік можна розділити на рідку і щільну частини, співвідношення між якими змінюється в залежності від сили і характеру роздратування кишкових клітин. У рідкої частини соку міститься близько 20 г / л сухого речовини, що складається частково з вмісту дескваміро- ванних клітин, що надходять з крові органічних (слиз, білки, сечовина та ін.) І неорганічних речовин - приблизно 10 г / л (таких як бікарбонати, хлориди, фосфати). Щільна частина кишкового соку має вигляд слизових грудок і складається з незруйнованих десквамованих епітеліальних клітин, їх фрагментів та слизу (секрету келихоподібних клітин).

У здорових людей періодична секреція характеризується відносною якісної і кількісної стабільністю, що сприяє підтримці гомеостазу ентеральної середовища, який є в першу чергу химус.

За деякими розрахунками у дорослої людини з травними соками надходить в їжу до 140 г білка в добу, ще 25 г білкових субстратів утворюється в результаті десквамації кишкового епітелію. Не важко уявити значущість білкових втрат, які можуть відбуватися при тривалій і тяжкій діареї, при будь-яких формах порушення травлення, патологічних станах, пов'язаних з ентеральної недостатністю - посиленням тонкокишечной секреції і порушенням зворотного всмоктування (реабсорбції).

Слиз, що синтезується келихоподібних клітинами тонкої кишки, є важливим компонентом секреторною активності. Кількість келихоподібнихклітин в складі ворсинок більше, ніж в криптах (приблизно до 70%), і збільшується в дистальних відділах тонкої кишки. Мабуть, це відображає важливість непіщеварітельние функцій слизу. Встановлено, що клітинний епітелій тонкої кишки покритий суцільним гетерогенним шаром товщиною до 50-кратної висоти ентероциту. У цьому надепітеліальном шарі слизових накладень міститься значна кількість адсорбованих панкреатичних і незначна кількість кишкових ферментів, що реалізують травну функцію слизу. Слизовий секрет багатий кислими і нейтральними мукополисахаридами, але бідний білками. Це забезпечує цитопротективного спроможність слизового гелю, механічну, хімічну захист слизової оболонки, запобігання проникнення в глибинні структури тканини великомолекулярних з'єднань і антигенних агресорів.

Ще по темі Секреція:

1. ІНШІ ПОРУШЕННЯ РЕГУЛЮВАННЯ ГЛЮКОЗИ І ВНУТРІШНЬОЇ секреції підшлункової залози (E15-E16)
2. РЕФЕРАТ. МОЛЕКУЛЯРНІ МЕХАНІЗМИ секреції інсуліну І ЙОГО ДІЇ НА КЛЕТКІ2018, 2018
3. Участь лімфоцитів в хронічних запальних процессахю Зв'язок секреції лімфокінів in vivo з ГСЗТ
4. Гіперанпрогенія - стан, обумовлене зміною секреції і метаболізму чоловічих статевих гормонів в жіночому організмі (табл. 8.1).
5. 12.Лекарственние засоби, що діють на шлунково-кишковий тракт. II. Засоби, що впливають на моторику і секрецію

шлунок

М'язова стінка шлунка складається з трьох шарів гладких м'язів: зовнішній поздовжній, середній кругової, внутрішній косою. Між м'язовими шарами знаходяться нервові сплетення. Зовні шлунок практично з усіх боків покритий серозною оболонкою. Порожнина шлунка вистелена слизовою оболонкою, покритою одношаровим циліндричним епітелієм. Завдяки наявності м'язової пластинки і підслизової основи слизова оболонка утворює численні складки шлунка. На поверхні слизової оболонки є шлункові ямки, на дні яких відкриваються численні шлункові залози.

Залози, в залежності від їх розташування, діляться на фундального (найчисленніші, розташовані в тілі і дні шлунка, секретують пепсиноген, соляну кислоту, слиз і бікарбонат); кардіальні (виробляють слизовий секрет) і пилорические (секретують слиз і інтестинального гормон гастрин) (рис. 2).

Клітини шлункових залоз секретують в добу 2-3 л шлункового соку, що містить воду, соляну кислоту, пепсиноген, бікарбонат, слиз, електроліти, ліпазу і внутрішній фактор Кастла - фермент, що переводить неактивну форму вітаміну B 12, що надходить з їжею, в активну, усвояемую . Крім того, в пілоричному відділі шлунка секретується в кров інтестинального гормон гастрин.

Слиз покриває всю внутрішню поверхню шлунка, утворюючи шар товщиною близько 0,6 мм, який обволікає слизову і захищає її від механічного та хімічного пошкодження.

Головні клітини шлункових залоз секретують пепсиноген, який під дією HCl перетворюється в активний протеолітичний фермент пепсин. Останній проявляє свою специфічну активність тільки в кислому середовищі (оптимальний діапазон рН - 1,8-3,5). У лужному середовищі (рН 7,0) пепсин необоротно денатурує. Існує кілька ізоформ пепсину, кожна з яких впливає на свій клас білків. Обкладувальні клітини мають унікальну здатність секретувати в просвіт шлунка сильно концентровану соляну кислоту у вигляді іонів H + і Cl.

Мал. 2. Структура функції шлунка.

Регуляція шлункової секреції відбувається наступним чином. Збільшення секреції соляної кислоти відбувається під дією нервових стимулів, гістаміну, гормону гастрину, виділення якого, в свою чергу, стимулюється їжею, що потрапляє в шлунок, його механічним розтягуванням. Пригнічення секреції соляної кислоти відбувається під дією високої концентрації іонів водню Н +, які пригнічують виділення гастрину. Також в обкладальних клітинах виробляється внутрішній фактор.

^

Відділи тонкого кишечника

Функції тонкого кишечника: перемішування хімусу з секретами підшлункової залози, печінки і кишковим соком, преваріваніе їжі, всмоктування перевареної матеріалу (білки, жири, вуглеводи, мінеральні речовини, вітаміни), подальше просування переваренного матеріалу по шлунково-кишкового тракту, секреція гормонів, імунологічна захист.

^

Особливості будови слизової оболонки

тонкого кишечника

Слизова оболонка кишечника складається з кругових складок Керкрінга, ворсинок і крипт. Функціональною одиницею слизової є ворсинка з її внутрішнім змістом і крипта, що розділяє сусідні ворсинки (всередині ворсинки знаходяться кровоносні і лімфатичні капіляри). Клітини епітелію ворсинок називаються ентероцитами, ентероцита беруть участь у перетравлюванні і всмоктуванні речовин.

У глибині крипт утворюються циліндричні клітини, проліферують і дозрівають вони дуже швидко (протягом 24-36 год), мігруючи до вершини ворсинки, заповнюючи слущенние клітини. Всмоктування різних компонентів їжі відбувається у верхній частині ворсинки, а секреція в криптах.

Клітини епітелію тонкого кишечника: ентероцита (відповідають за всмоктування їжі), мукоціти (виробляють слиз) Ендокринні клітини виробляють речовини, що стимулюють діяльність печінки, підшлункової залози та ентероцитів.

До ферментам тонкого кишечника відносяться: ентерокіназа (активатор всіх ферментів підшлункової залози); ферменти, що діють на вуглеводи (амілаза, мальтаза, лактаза, сахараза); ферменти, що діють на поліпептиди (нуклеотидаза, ерепсін). Ферменти, що діють на жири (ліпази), кишечник отримує з підшлункової залози.
^

‏

Жовч як один з компонентів травлення

^

Товстий кишечник

У слизовій оболонці товстого кишечника відсутні ворсинки, хоча на поверхні епітеліальних клітин є мікроворсинки. Товстий кишечник, особливо в області апендикса, містить велику кількість лімфоїдної тканини і плазматичних клітин, що забезпечують імунний захист організму.

Нейроіммуноендокрінная взаємозв'язок всіх клітин шлунково-кишкового тракту особливо чітко простежується при описі дифузійної ендокринної системи, яка представлена \u200b\u200bне окремими залозами, а окремими клітинами.

^

Дифузна ендокринна система: апудоціти ШКТ

В даний час поняття дифузної ендокринної системи синонімічно поняттю APUD-системи. Багато авторів Рекомед користуватися останнім терміном, а клітини цієї системи називати "апудоціти". APUD - це абревіатура, складена з початкових букв слів, що позначають найважливіші властивості цих клітин - Amine Precursor Uptake and Decarboxylation - поглинання попередників амінів і їх декарбоксилювання. Під амінами мається на увазі група нейроамінов - катехоламінів (наприклад, адреналін, норадреналін) і індоламін (наприклад, серотонін, дофамін).

Є тісний метаболічна, функціональна, структурна зв'язок між моноаминергических і пептідергіческой механізмами ендокринних клітин APUD-системи. Вони поєднують продукцію олігопептідних гормонів з утворенням нейроаміна. Співвідношення освіти регуляторних олігопептидів і нейроамінов в різних нейроендокринних клітинах може бути по-різному. Олігопептідние гормони, які продукують нейроендокринними клітинами, надають місцеве (паракринное) дію на клітини органів, в яких вони локалізуються, і дистантное (ендокринне) - на загальні функції організму аж до вищої нервової діяльності. Ендокринні клітини APUD-серії виявляють тісний і пряму залежність від нервових імпульсів, що надходять до них по симпатичної і парасимпатичної іннервації, але не реагують на гормони тропів передньої долі гіпофіза. АРUD-система включає близько 40 типів клітин, які зустрічаються практично у всіх органах. Майже половина апудоцитов розташована в шлунково-кишковому тракті. А якщо врахувати клітини, що знаходять в печінці, підшлунковій залозі, слинних залозах, мовою, то більшість апудоцитов відносяться саме до травної системи. У зв'язку з цим можна розглядати шлунково-кишковий тракт і особливо 12-палої кишки, в якій багато апудоцитов, як ендокринний орган, а цю ендокринну систему назвати ентеріновой системою, клітини ж, її складові, - ентеріноціти. Їх різновиди, які позначаються англійськими літерами, такі:

1. EC-клітини (клітина Кульчицького, ентерохромафінних клітина) зустрічаються у всіх відділах травного тракту, але в основному знаходяться в пилорических залозах шлунка і криптах тонкого кишечника. Вони виробляють серотонін, мелатонін, мотілін. У ентерохромафінних клітинах утворюється близько 90% всього синтезованого в організмі людини серотоніну.

2. D-клітини локалізовані в основному в 12-палої кишки і порожній кишці. Виробляють соматостатин, що знижує рівень соматотропного гормону.

3. D1-клітини розташовуються переважно в 12-палої кишки. Продукують вазоактивний інтестинального пептид (ВІП), який розширює судини, гальмує секрецію шлункового соку.

4. ECL-клітини виявлені в фундального частини шлунка. Містять гістамін і дофамін.

5. Р-клітини розташовані в пілоричного частини шлунка, в 12-палої кишці, в порожній кишці. Синтезують бомбезин, стимулюючий секрецію соляної кислоти, панкреатичного соку.

6. N-клітини розташовуються в шлунку, клубової кишці. Синтезують нейротензін, який стимулює секрецію соляної кислоти та інших залізистих клітин.

7. G-клітини локалізовані, головним чином, в пілоричного частини шлунка. Синтезують гастрин, що стимулює секрецію шлункового соку, а також енкефалінів-морфіноподібної пептиду.

8. K-клітини знаходяться, головним чином, в 12-палої кишки. Синтезують гастрінінгібірующій гормон (ГІП), який гальмує секрецію соляної кислоти.

9. S-клітини також локалізовані, головним чином, в 12-палої кишки. Виробляють гормон секретин, що стимулює секрецію підшлункової залози.

10. I-клітини знаходяться в 12-палої кишки. Синтезують гормон холецистокінін-панкреозілінін, стимулюючий секрецію підшлункової залози. EG-клітини локалізовані в тонкому кишечнику, виробляють ентероглюкагон.

Тонкий кишечник

Тонкий кишечник забезпечує остаточне перетравлення їжі, всмоктування всіх поживних речовин, а також механічне просування їжі в сторону товстого кишечника і деяку евакуаторну функцію. У тонкому кишечнику розрізняють кілька відділів. План будови цих відділів однаковий, але є деякі відмінності. Рельєф слизової оболонки утворює циркулярні складки, кишкові ворсинки і кишкові крипти. Складки утворюються за рахунок слизової оболонки і підслизової основи. Ворсинки - це пальцевидні вирости власної пластинки, покриті зверху епітелієм. Крипти - це поглиблення епітелію у власну пластинку слизової оболочкі.Епітелій, що вистилає тонкий кишечник - одношаровий призматичний. В цьому епітелії розрізняють:

• стовпчасті ентероцита
• келихоподібних клітини
• М клітини
• Клітини Панета (з ацідофобних зернистості)
• ендокринні клітини
• недиференційовані клітини

1. EC клітини, виробляють серотонін
2. ECL клітини, виробляють гістамін
3. P клітини, виробляють бамбазін
4. А клітини, синтезують ентероглюкагон
5. До клітки, виработивают панкреозінін

1. Внутрішнім циркулярним шаром
2. Зовнішнім поздовжнім шаром